И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 56

Кафанов и В.А. Кудряшов (2000) выделяют Гидротермальную биоге#ографическую область, хотя размеры отдельных гидротерм в любом направлении ку#да как меньше 1° долготы × 1° широты, который Кафанов (2005: 61) считает «наи#меньшей площадью при биотическом районировании в региональной шкале». Прирассмотрении их в таком же масштабе, как и биот умеренных широт Северного по#Рис.

2.17. Сопоставление размеров биогеографических выделов, сделанных разнымиавторами.2. Общая биогеография169лушария, гидротермы будут просто незаметны«Важным недостатком метода... яв#и их не то что не следовало выделять в отдель#ляется его формальность... районыную область, но и вообще в какой#либо биоге#характеризуются на основании фау#ографический регион самого мелкого ранга.нистических списков, часто без со#гласования с ... особенностями дан#Сам по себе метод очень груб. Но главноеной местности. Так, например, во#состоит в том, что почти всегда используемые впрос о принадлежности восточногометоде выделы биогеографически неоднород#Тибета к тому или иному району ре#ны (относятся к нескольким биогеографичес#шается...

на основании преоблада#ким регионам), и их анализ неизбежно сглажи#ния тех или иных элементов в об#вает биогеографические контрасты, часто со#щем списке. Между тем... мы можемздавая обманчивое впечатление наличия кон#расчленить общий список на эле#тинуума. Чем меньше районов сравнивают, темменты двух совершенно различныхбольше результаты районирования предопре#районов: высокогорные участки на#селены тибетской фауной, междуделяет изначальное разбиение на районы. Притем как в глубоких долинах господ#этом насколько проведенные границы соот#ствует совсем на неё не похожая ки#ветствуют биогеографическим остаётся неяс#тайская фауна» (Штегман, 1938: 2).ным (см., например, Голиков, 1963; 1980; Ка#фанов, 1991; Скарлато, 1981; Petryashov V.V.

etal. 2013).Подобный подход критиковал ещё А.И. Толмачев (1931, 1986), противопостав#лявший методу выделения биогеографических районов по физико#географическимили административным критериям метод выделения районов по признакам расти#тельности: «следует ли рассматривать как флору всякую... совокупность видов...должны ли мы смотреть на флору как на нечто реальное, т. е. некоторый закономер#но сложившийся комплекс видов, или же флора представляет лишь некоторое услов#ное, умозрительное объединение их» (Толмачев, 1931: 113).Е.И. Матюшкин (1972), например, отмечает, что «трактовка фауны Уссурий#ского края... прежде всего как фауны смешанной давно стала тривиальной» (цит. по:Матюшкин, 2005), несмотря на отчётливую разобщённость в пространстве различ#ных фаунистических и флористических элементов. Смена эта весьма резка и проис#ходит в интервале не более одного–двух км.

Резкая смена биоты делает неизбежнымразделение данного региона на два. «Здесь отнюдь нет того хаотического конгломе#рата животных разного происхождения, который часто предстаёт перед читателем состраниц популярных очерков о природе Дальнего Востока» (там же, стр. 175). Ноименно такой «хаотический конгломерат» мы получим при составлении списка лю#бого региона, выделенного не по признакам биоты, поскольку вероятность совпаде#ния его границ с границами ЦС пренебрежимо мала.Пожалуй, самым ярким примером, показывающим, насколько такой методспособен исказить реальную картину биотической неоднородности, это деление Го#ларктики.

Во многих схемах биогеографического районирования Голарктику разде#ляют на Палеарктику и Неарктику. Между тем абсолютно во всех таксонах крупногоранга различие тундры Евразии и Америки исчезающе мало, а различие тайги и дажесеверных районов зоны широколиственных лесов — незначительно. Различие Пале#арктики и Неарктики действительно существует, но оно обусловлено различиямиюжных районов. Поэтому при сравнении списков биот материков (регионов, выде#ленных по небиотическому основанию) и получают существенные различия. Но де#ление Голарктики на Палеарктику и Неарктику совершенно игнорирует отсутствиесущественных различий биоты северных районов. Схемы Бобринского (1951), Кры#жановского (2002) и других, в которых северные районы обоих материков объедине#ны в один биогеографический регион, а южные — разделены на несколько, гораздоадекватнее отражают сходство и различие биот.Нередко для увеличения разрешающей способности метода уменьшают пло#щадь рассматриваемого региона.

При достаточно большом числе сравниваемых ре#гионов, особенно, если они в той или иной степени изолированы друг от друга полу#1702. Общая биогеографиячаемые результаты приближаются к получаемым более точными методами, описан#ными ниже. Примером такой работы может служить Veron et al. (2015), где дан ана#лиз ареалов фауны герматипных кораллов (всего 845 видов) в 150 экорегионах.Вариантом метода сравнения списка биот являются методы ординации и клас#сификации. Нелишне напомнить, что сравнение таксономических списков разныхчастей одного биогеографического региона не является биогеографическим исследо#ванием, поскольку между сравниваемыми участками не проходят границы ареалов.Тем не менее, работы такого типа часто используют для доказательства наличия био#географического континуума.На фоне основного недостатка метода, остальные недостатки не способны су#щественно усилить неадекватность результатов.

Тем не менее, их следует упомянуть.2. Все виды обычно считают равноценными (не учитывают их ценотическуюроль). Между тем, значительную часть каждой биоты составляют ценофобные виды,распространение которых определяют другие законы, нежели ценофильных. Эти ви#ды, совершенно непригодные для биогеографического районирования, сильно «за#шумляют» дискретность биосферы.С.М. Разумовский указывает (1999: 33): «Все эти обстоятельства (1 и 2 — ИЖ)направлены на одно и то же — на сглаживание флористических различий и на созда#ние смутного представления о флористической непрерывности растительного по#крова. Представление же это, раз возникнув, делает психологически излишними лю#бые попытки усовершенствовать породившую его несовершенную методику.

Други#ми словами, мы видим знакомую каждому биологу картину возникновения искусст#венного континуума при применении точных количественных методов к неточно со#бранному материалу».4. Результаты зависят от полноты списков сравниваемых регионов.Метод индивидуальных ареаловНеоднородность биосферы выявляют, изучая индивидуальные ареалы. Ареалыможно группировать, оценивая их сходство на глаз (типизация ареалов), изучать рас#пределение границ ареалов (строя биотические разрезы) или определяя структуруфауны.«Типизация <ареалов>заключается в замене реального «кружевного» ареалаидеализированным сплошным и в заполнении пробелов в наших знаниях об ареаледанного вида сведениями о распространении локально лучше изученных видов смаксимально сходным распространением» (Несис, 1985: 53). Фактически при типи#зации:1. «На глаз» группируют ареалы видов, очерченные достаточно хорошо, т.

е. тевиды, площадь ареалов которых покрыта сравнительно густо точками находок.2. К выделенным группам добавляют по сходству «на глаз» виды, распростране#ние которых известно менее точно.3. Границы ареалов видов наносят на карту и определяют положение областейих сгущения.Типизацию ареалов широко использует школа морских биологов ЗИН: с его по#мощью типизировали ареалы брюхоногих моллюсков: рода Neptunea (Голиков, 1963),Buccininae (Голиков, 1980), Oenopotinae морей СССР (Богданов, 1990), Isopoda шель#фовых зон холодных и умеренных вод Северного полушария (Кусакин, 1979). Его ис#пользовали для районирования пелагиали и бентали Мирового океана по головоно#гим моллюскам (Несис, 1982, 1985), территории СССР по слепням (Олсуфьев, 1980),районирования Северного Ледовитого океана по полихетам (Жирков, Миронов,1985).При построении биотических разрезов анализируют распределение вдоль вы#бранных осей границ ареалов, общего числа видов или числа центров ареалов.

Пове#2. Общая биогеография171дение кривой даёт информацию для проведения границ. Границы проводят по пикамна кривых.Сергеев (1986) предложил использовать термины мощность и эффективностьграницы. Мощность — число видов, имеющих границы ареалов в данной области сгу#щения границ ареалов. Эффективность — отношение числа видов, не пересекающихобласть сгущения границ ареалов, к числу видов по обе стороны области.