И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 50

turkestanicum (горыСредней Азии), A. mono (Приамурье,Северо#Восточный Китай, Корея) и A.pictum (Сахалин, Япония), мы едва лиможем себе представить эти виды ина#че, как занимающими весь современ#ный ареал каждого из них с самого на#чала географической дифференциациикогда#то широко распространённогоисходного типа «laetumpictum». Болеетого, принимая во внимание дизъюнк#тивный характер современного рас#пространения этой группы видов, ско#рее можно предполагать, что ареалкаждого из них во время их становле#ния мог быть даже несколько шире со#временного» (Толмачев, 1974: 47).«В природных условиях лишь немно#гие виды можно рассматривать какизолированные популяции, потомучто отдельные виды в большинствеслучаев представляют собой взаимо#действующие части многовидовых си#стем» (Джиллер, 1988: 9).«Экология может в принципе ответитьна вопрос, что обусловило то или иноегеографическое распространение вида.Но она обычно не может ответить навопрос, почему вида нет там, где дляэтого действительно имеются все не#обходимые условия» (Беклемишев,1982: 10).2.

Общая биогеографияпризнаков угнетения, под деревьями фор#мируется обильный подрост (т. е. вид эф#фективно размножается). Многочислен#ные аналогичные примеры даёт практикаботанических садов мира. Невозможно спозиций континуализма объяснить и мно#гие из примеров, приведённых в разделе«Внедрение видов».Число подобных примеров легкоможно увеличить. Особенно показательныареалы морских животных и растений, по#скольку их распространение антропогенномодифицированно в несравненно мень#шей степени. Например, ареал полихетыNothria hyperborea (Рис. 2.2, 2.8). Этот вид вмассе встречается на шельфе и материко#вом склоне Тихого и Северного Ледовито#го океанов и северо#западной Атлантики(местами он даже является руководящимвидом сообществ), но далее на юг в Атлан#тике не идёт. Легко можно подобрать изо#линию какого#либо абиотического факто#ра, которая объясняла бы такое положениеюжной границы его ареала, например,температуры.

Но только в Атлантике. Рас#пространение же вида в Пацифике никакне будет соотносится с аналогичной изоли#нией, что свидетельствует о том, что и в Ат#лантике это совпадение случайно. Анало#гичные типы ареалов приведены в Главе 5при обсуждении симметрии бентали.Представления структуралистовоб ареалеСогласно точке зрения структуралис#тов, ареал вида определяют свойства ЦС, вкоторые он входит. В момент возникнове#ния вид уже может иметь ареал, сущест#венно отличный от точки.

Динамику ареала ценофильных и ценофобных видов оп#ределяют разные факторы.Ценофильные виды. Потенциальные ареалы ценофильных видов с одинаковы#ми ареалами могут совпадать, а могут не только не совпадать, но даже весьма сильноотличаться от границ их фактических ареалов. Ареал вида в момент возникновениясовпадает с ареалом формирующейся ЦС = биогеографическому региону. Расшире#ние ареала ценофильного вида происходит следующим образом:1. В норме расселение ценофильных видов происходит не самостоятельно, а по#стольку, поскольку расселяется вся ЦС. К совершенно аналогичному выводу пришелна основании изучения ареалов А.И.

Толмачев, полагавший, что происходит «сопря#жённое расселение целых серий таких ценотически взаимосвязанных видов, образу#ющих на новом субстрате «привычные» биоценотические сочетания» (Толмачев,1974: 211).2. При включении ценофильного вида в другую ЦС он увеличивает свой ареална ареал этой ЦС.2. Общая биогеография153Рис. 2.13. Распределение обилия вида в пределах его ареала.1 — с точки зрения континуалистов; 2 — ценофильного вида с точки зрения структуралистов (для просто#ты рассмотрен вид, эндемичный одной ЦС).Таким образом ареал ценофильного вида равен сумме ареалов ЦС, в которые онвходит. Говоря об ограничении распространения ценофильных видов границами ЦС,куда они входят, я не имею в виду невозможность нахождения ценофильного вида запределами его ареала.

Расселение вида возможно, более того часто происходит, новероятность того, что он закрепится за пределами ареала, низка, об этом свидетель#ствует сам факт совпадения границ ареалов ценофильных видов друг с другом и с гра#ницей ЦС, куда они входят.Фактически парадигма структурализма даёт биогеографу очень мощный способэкстра# и интерполяции при установлении ареала вида. Поскольку распространениелюбого ценофильного вида определяется распространением ЦС, частью которой онявляется, то индикатором при экстраполяции может служить любой другой цено#фильный вид. Ещё лучшим индикатором является достаточно большая выборка це#нофильных видов, поскольку её распространение известно лучше, чем любого из нихв отдельности.Ценофобные виды.

Их ареал точно соотносится с представлениями о том конти#нуалистов, поскольку его определяет только фундаментальная ниша вида. Однакоэто соответствие касается только границ ареала, а не распределения вида внутри аре#ала. Оно может соответствовать, а может и резко отличаться от представлений кон#тинуалистов. Примером такого принципиально иного распределения является рас#положение некоторых пограничных видов (Семёнов, 1982), которых находят тольковблизи границ ЦС (см. ниже).Вид остается ценофобным или ценофильным только в пределах конкретнойЦС. Известны случаи, когда вид является ценофильным в одной ЦС и ценофоб#ным — в другой. Ареалы таких видов совмещают свойства ценофильных и ценофоб#ных (в разных своих частях).При вселении ценофильного вида в ареал другой ЦС как ценофобного, вид по#степенно увеличивает свой ареал до достижения пределов его потенциального ареа#ла, т. е.

границы ареала определяет фундаментальная ниша вида или, проще говоря,его биология.Схематически точки зрения континуалистов и структуралистов изображены наРис. 2.13 и суммированы в Табл. 2.2. Обратите внимание на то, что, в отличие от пре#дыдущей главы (Рис. 1.6 и 1.7), по оси абсцисс в обоих случаях отложено простран#ство.Безусловно, в каждом конкретном случае можно подобрать «объясняющую»post factum причину — экологический фактор,значения которого ограничивают рас#пространение вида, но прогностическая ценность такого объяснения невелика: та#2. Общая биогеография154Табл.

2.2. Различие представлений об ареале в двух парадигмах.кой фактор и его значения обычно приходитсяподбирать не только для каждого вида, но и дляразных отрезков границы ареала одного и тогоже вида. С другой стороны, факт весьма точногосовпадения в пространстве границ ареалов ви#дов с самой разной биологией и не связанныхявными биотическими взаимоотношениямисвидетельствует о наличии структуры, организу#ющей распределение видов по поверхностиЗемли — ЦС, которая в первую очередь и кон#тролирует распространение видов в географиче#ском пространстве. Выявив границы ЦС, мы свысокой точностью сможем провести границыареалов ценофильных видов, входящих в эти ЦС.Некоторые примеры распределения видов в пространстве, соответствующиепредставлениям структуралистов, приведены ранее.

Дополнительные примеры лю#бой может получить, глядя в окно поезда дальнего следования.«О Я.И. Френкеле рассказывают,что якобы в ФТИ в 30#е годы его из#ловил в коридоре некий экспери#ментатор и показал полученную наопыте кривую. Подумав минуту,Я.И. дал объяснение хода этой кри#вой. Однако выяснилось, что кри#вая случайно была перевернутавверх ногами. Кривую водворилина место и, немного поразмыслив,Я.И. объяснил и это поведение кри#вой» (Березинский, 1993: 16).Структура ареала видаИзменение биологии видов в разных частях ареалаВозможно О. Drude (1876) первый заметил, что, хотя экологические потребно#сти вида примерно постоянны по всему ареалу, положение стаций с подходящими ус#ловиями меняется.

Данная закономерность была затем описана в наземной экологиивиде многочисленных правил, или законов: правило предварения (Буш, 1917/1918;Алёхин, 1926, 1936), Replaceability оf Ecological Valence (Warnecke, 1936), Relative Ha#bitatat Constancy (Walter, Walter, 1953), правило смены ярусов (Гиляров, 1959), прави#ло смены местообитаний (Бей#Биенко, 1966, 1971). Все эти закономерности, законыи правила описывают происходящее изменение распределения видов и сообществ постациям с изменением абиотических условий в биогеографическом масштабе.