И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 48

Поскольку залитые лучше видны, их лучше использо#вать для просмотренных данных, нагляднее показывая весомый вклад автора. Легчевсего читаются карты, на которые нанесены данные только по одному виду. Плохочитаются карты, где авторы стремятся на одной карте дать слишком много информа#ции, например по находкам слишком большого числа видов (Рис. 2.4).Казалось бы, точечный способ идеален для картирования ареала, даже, несмо#тря на то, что многие виды могут быть встречены далеко за пределами области ихнормального обитания, что создаёт впечатление о том, что ареал значительно шире,чем в действительности. Вероятно, это случается просто для того, чтобы, как заметилLonghurst (1998), запутать биогеографов.

Но этот способ имеет существенные недо#статки, которые суть продолжение его достоинств. Точечные карты дают наглядноепредставление о действительном ареале вида только при большом количестве дан#ных, равномерно распределённых по анализируемой площади, чего на практике ни#когда не бывает. В реальности, поскольку каждая точка соответствует находке вида,Рис. 2.4. Пример плохо читающейся точечной карты ареалов.На карте использовано 16 различных значков, четыре цифры и знак вопроса. В результате понять что#либопрактически невозможно.

По Codreanu (1961) из Udvardy (1969).2. Общая биогеография145Рис. 2.5. Пример хорошо документированной контурной карты ареала.Каждая обозначенная цифрой точка на границе ареала является документированной и критическиоцененной. Кружками обозначены большие участки на границе с документированным размножением. ПоStresemann et al. (1967) из Udvardy (1969).густота точек на карте отражает различия интенсивности исследований в разных ча#стях ареала вида, а не действительное распределения вида, как это кажется.

НаРис. 2.2 Баренцево море практически залито, тогда как в сибирских морях точки рас#положены редко, что связано с малочисленностью данных, а не редкостью вида. НаРис. 2.3 показано не только распространение вида, но и хорошо видна границаСССР, поскольку данных по территории СССР гораздо меньше. Такой недостаток,казалось бы, можно было бы исправить, нанеся другими значками на карту данныепо тем местам, где вид не обнаружен.

На самом деле этого делать нельзя, поскольку,если обнаружение вида достоверно свидетельствует о том, что он встречается в дан#ном месте, то необнаружение не свидетельствует о том, что вида там нет, а лишь отом, что его не нашли.От точечного способа, показывающего отдельные нахождения, можно перейтик площади ареала, увеличивая размер точек, пока они не сольются. Существуют раз#личные способы вычисления оптимального радиуса значков. Однако они не учиты#вают реальных свойств собранных данных (разная интенсивность сбора, кружевоареала и т.п.).

Использование их может только придать наукообразность, не более.Контурные карты (outline maps). На карте проводят границу ареала, включаю#щую все известные находки (Рис. 1.50 и 1.51). На более корректном варианте контур#ных карт наносят хотя бы точки, на основе которых проведены границы ареала(Рис. 2.5), но обычно этого не делают. Контурные карты лишены недостатков точеч#ных карт, связанных с неравномерным распределением данных по ареалу вида, ноони имеют свои. Основной их недостаток обусловлен тем, что карта утверждает, чтовид встречается на оконтуренной площади и отсутствует за её пределами. Однакоточное положение границы определяют на местности лишь в исключительных слу#чаях.

Ареал, граница которого проведена путём соединения крайних точек нахожде#ния, всегда меньше действительного. Практически всегда положение границы накарте основано на экстра# и интерполяциях, и контурные карты ареалов в сущностипредставляют собой по образному выражению А.И. Толмачева «произвольные кар#1462. Общая биогеографиятинки» (Толмачев, 1962: 20, 1974: 30). Степеньтакого произвола ограничивают только пред#ставления автора, поскольку не существует ни#каких объективных методов проведения границареалов. Между правомочными и правдоподоб#ными экстраполяциями лежит дистанция ог#ромного размера. Ареал, изображённый точеч#ным методом, является представлением имею#щихся данных на карте.

Любая биологическаяинтерпретация точечного ареала — это анализпричин наблюдаемого ареала, основанный накаких#то теоретических представлениях. Экс#траполяция требует предварительного выявле#ния индикаторов, по которым больше данных,чем по распространению вида, и с которыми это распространение связано. В однихслучаях такие индикаторы обнаружить легко, тогда как в других случаях (большинст#ве) их не удаётся найти и после самых тщательных исследований.

Кроме того, необ#ходимо помнить, что на географических картах достаточно точно нанесены толькогоризонтали. Все остальные показатели, в том числе и используемые как индикато#ры для экстра# и интерполяций при проведении границ ареалов (например, данныепо температурам и течениям), тоже наносят с той или иной долей экстра# и интерпо#ляции, иногда очень значительной, а также генерализации. Это существенно увели#чивает погрешность в проведении границ ареалов даже в том весьма редком случае,когда выявлены действительные факторы, определяющие распространение вида.При проведении границы ареала на контурных картах очень редко вспоминаюто существовании стерильных областей выселения, в пределах которых вид, хотя и об#наруживают, но которые не следует включать в ареал вида (см.

ниже). Карта на Рис.2.5 — редкое исключение. Отдельную проблему представляет кружево ареала и рефу#гиумы (см. ниже).Следует различать фактический ареал вида и потенциальный. Это различие со#ответствует понятиям фундаментальной и реализованной ниши. Фактический ареалвида обычно значительно меньше потенциального. Здесь опять надо отдельно рас#смотреть взгляды континуалистов и структуралистов, поскольку их представления оформировании и структуре ареала сильно различаются.Кроме точечных и контурных карт (и их комбинаций), на которых изображаюттолько ареал вида, существуют карты, показывающие размещение различных харак#теристик вида внутри ареала.

Для качественного построения таких карт советую об#ратиться к учебникам или пособиям по картографии. Необходимо лишь помнить,что большинство показателей при картировании требуют экстра# и интерполяций,результаты которых зависят от представлений исследователя об ареале вида и неоди#наковы у континуалистов и структуралистов. Рассмотрим эти различия.«Специальных научных или техни#ческих приёмов проведения границареалов нет. Делается это или фор#мально соединением крайних то#чек… или проводится экстраполя#ция» (Тупикова, Комарова, 1979:154).«Проведение экстраполяции оченьредко опирается на объективныекритерии и в значительной степе#ни остаётся интуитивной, если несказать произвольной» (Тупикова,Комарова, 1979: 142).Представления континуалистов и структуралистов обареалеПредставления континуалистов об ареалеСогласно континуалистам, ареал вида определяют только аутэкологическиесвойства самого вида. Вид возникает в каком#либо месте, откуда со временем рас#пространяется на всю площадь, где абиотические условия позволяют ему существо#вать, или пока не встретит непреодолимую для него физическую преграду (барьер —см.

Старобогатов, 1982), т. е. в момент возникновения вид имеет очень маленькийареал. Поскольку сторонники христианской традиции ранее считали (а некоторые ипродолжают считать), что все виды животных и растений (по крайней мере назем#2. Общая биогеография147Рис. 2.6. Динамика ареала с точки зрения континуализма (первоначальный вариант).ных) распространились из одной точки — г. Арарат (Рис. 2.6), поэтому эту концеп#цию по приоритету следует называть араратской. По мере накопления фактов, однаточка расселения для всей наземной биоты была заменена на несколько (но для каж#дого конкретного вида точка возникновения#расселения по#прежнему предполага#лась одна).

Такое представление о динамике ареала нашло своё выражение в форму#ле age&area: «чем старше таксон, тем шире его ареал» (Willis, 1922). Исходя из этихпредставлений, если ареал какого#то вида мал, то он или ещё не успел расселиться(неоэндем), или ещё не успел вымереть (палеоэндем). Я.И. Старобогатов (1970) даже пытался ис#«Так как идея эволюции фаун былапользовать дисперсионный и корреляционныйв общем чужда натуралистам пер#анализ для оценки роли исторических фактороввой половины XIX в., все различияв размерах площади ареалов видов. Такая попыт#в распределении отдельных видов,ка является малообоснованной и наивной, по#фаун и флор объяснялись исклю#скольку связь возраста таксона и размера егочительно влиянием климатичес#ареала далека от функциональной, если вообщеких и географических факторов»существует.(Пузанов, 1938: 12).Наилучшим подтверждением араратскойтеории были бы палеонтологические данные, но«Возникновение вида происходитих по отдельным видам практически нет.

Поэто#в одном месте, откуда он начинаетму, несмотря на большую популярность арарат#завоёвывать пространство... Этоской теории, весьма трудно, если вообще воз#положение является ключевым дляможно, привести пример нового вида, толькопонимания истории формирова#что возникшего и увеличивающего площадь сво#ния ареала» (Петров, 2001: 47).его ареала. Многочисленные примеры увеличе#ния ареала относятся к (1) видам, которым чело#«Как кенгуру доскакали с Араратавек помог преодолеть существующие крупно#до Австралии?.. Путь от Арарата вмасштабные барьеры (например, океаны) или кАвстралию занял не одно поколе#(2) ценофобам, расселяющимся по сообщест#ние... Можно только прославитьвам, модифицированным человеком в той илиПремудрость Творца, Который,иной степени.

Часто вид принадлежит к обоимвидя слабую конкурентоспособ#ность сумчатых, провел их на осо#группам одновременно (Рис. 2.7).бый материк и поселил там, за#Сведения же по более крупным таксонамкрыв за ними сухопутный мост»весьма противоречивы. Наряду с большим коли#(Священник Тимофей, 2012: 141).чеством данных, подтверждающих араратскую1482. Общая биогеографиятеорию, имеются и данные, противо#речащие ей. Так, А.Н.

Миронов, ис#следуя распространение морскихежей в Мировом океане, обнаружил,что «в семействах Pourtalesiidae иUrechinidae чем позднее возник род,тем более широким географическим ивертикальным распространением онхарактеризуется» (Миронов, 1982:489).Но всё же сведения по надвидо#вым таксонам не вполне подходят дляизучения динамики ареала отдельныхвидов, поэтому были предпринятыусилия по сбору информации, под#тверждающей временную динамикуРис. 2.7. Динамика ареала гнездования евро#видовых ареалов.