И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 46

Clements и С.М. Разумовского, сходныхкоторые соответствуют физико#ге#ографическим барьерам. Между та#взглядов на природу биогеографических выде#кими понятиями, как «голарктиче#лов придерживались Толмачев (1931, 1962, 1974,ская фауна» и «голарктическая об#1982, 1986), Dice (1943), Goodman, Moore (1945),ласть», если подходить с точки зре#Liversidge (1962).ния философии, существует огром#Континуализм способен объяснить на#ная разница. В первом случае мыблюдаемуюкартину, но у него нет объединяю#говорим о зоологических пробле#щейконцепции,которая обладала бы прогнос#мах, исходя из зоологии, во второмтическими свойствами. Поэтому биогеография— о географических проблемах, ис#континуалистов фактически представляет собойходя из мифологии» (Dana, 1922,цит.

по Дарлинтон, 1966: 351).слабо связанные ветви: не дерево познания, акуст. Это отражается и в структуре руководств побиогеографии: общие вопросы в них занимают— Ты что#нибудь понимаешь?весьма незначительную часть и часто сведены к— Я тебе сейчас объясню...простому перечислению различных положений— Стоп! Объяснить я и сам могу.

Тыи многочисленным примерам. Пожалуй, лишьчто#нибудь понимаешь?E.C. Pielou честно написала, что её книгу «мож#Научный фольклорно рассматривать как серию эссе» (Pielou, 1979:VI). Наличие стержневой идеи у структуралис#тов — признание способности видов к самоорганизации в ЦС — не только создаётстройное дерево концепции структуралистской биогеографии, но и позволяет пред#сказать динамику и состояние биосферы на необследованных участках в условиях,отличных от изученных.С точки зрения структуралистов, зоны повышенных градиентов абиотическихфакторов являются не причиной появления границ, а их аттракторами.

Если грани#чат ЦС со сходными экологическими амплитудами и примерно равной конкуренто#способностью, то положение границы между ними после того, как они вступили вконтакт, вообще не зависит от абиоты, а соответствует линии, на которой эти ЦСвстретились. Примеры таких контактов рассмотрены в предыдущей главе. При унич#тожении ЦС на каком#либо участке у такой границы он будет занят ЦС с большейскоростью расселения.В предыдущей главе было проведено разграничение экологии и биогеографиипо уровню ЦС: объекты ранга ЦС и ниже — предмет экологии; распределение ЦС, ихвзаимодействие и эволюция, а также сравнение ЦС и их частей по разным показате#лям (т.

е. изучение явлений в масштабе большем, чем ЦС) — предмет биогеографии.В том редком случае, когда условия на каком#нибудь участке выходят за преде#лы экологической амплитуды данной ЦС, а другие не могут туда попасть, то такойучасток заселяет данная ЦС. Если участок существует достаточно долго и достаточновелик, а факторы среды предсказуемы, то в нём формируется собственная ЦС. Еслиже нет, то формируются отличающиеся ассоциации.

Их отличия тем больше, чембольше условия этого участка выходят за пределы экологической амплитуды ЦС. Та#кие отличия легче всего обнаружить по видовому составу, но они захватывают и дру#гие аспекты (структуру ассоциаций, сукцессии и т. д.). Примером ассоциаций, сфор#мированных за пределами экологических амплитуд ЦС, являются сообщества мори#стых районов эстуариев, сообщества таких морей как Балтийское, Чёрное и Азов#2. Общая биогеография139ское, глубоководных котловин шельфовых«Территорию (акваторию), занимае#морей, например, наибольших глубин Нор#мую конкретной флорой (фауной,вежского желоба Северного моря.биотой), можно принимать за наи#Изменение абиотических условий в кон#меньшую единицу биотического рай#онирования (элементарный биотиче#кретной точке может привести к перемеще#ский комплекс)» (Кафанов, 2005: 64).нию границы между ЦС.

Короткопериодичес#кие (продолжительностью меньше продолжи#тельности жизни видов#эдификаторов) коле#Миронов (1987, 1990, 1999) предпола#бания абиотических условий не приводят к ка#гает «существование крупных экоси#ким#либо изменениям. К ним приводят лишьстем (биогеокомплексов), территори#изменения климата, т. е. долговременные из#ально соответствующих биотическимменения абиотических условий.комплексам» (Миронов, 2004: 77).Флористический состав наземных биоге#ографических районов в точности соответст#«Фаунистические области не (курсиввует предложенному А.И. Толмачевым (1931,Ф.

Дарлингтона — И.Ж.) соответству#1986) понятию конкретная, или элементарнаяют точно материкам... Единой систе#флора. Он определил их как «весьма реальнуюмы преград нет» (Дарлингтон, 1966:совокупность видов, действительно обитаю#351).щих в одном определённом районе, в пределахкоторого эти виды комбинируются лишь в за#висимости от внешних условий, причём совместное (или почти совместное) нахож#дение любых из этих видов не является в принципе исключённым. Такие совокупно#сти видов, представляющие конкретные, действительно существующие комплексыих, а не умозрительные объединения, мы обозначаем, в противовес сводным флорам,как конкретные, или элементарные флоры» (Толмачев, 1986: 8)*. С.М. Разумовский(1999: 446) предложил разграничить термины «конкретная» и «элементарная» флора.Термин «элементарная» флора он предложил применять к флоре наименьшего био#географического выдела, конкретная — биогеографического выдела любого ранга.Если биогеографический регион естественный, то конкретная флора является сум#мой элементарных флор, входящих в него.Биоту минимального биогеографического выдела (ареала ЦС) логично назватьпо аналогии конкретной (элементарной) биотой, а соответствующую фауну — кон#кретная (элементарная) фауна.Ю.И.

Чернов ввёл термин «конкретная фауна». Однако он считал «конкретнойфауной» «список видов относительно небольшого района, включающего наиболеехарактерные элементы ландшафта данной зоны» (1975: 42), т. е. «конкретная фауна»в его понимании это вовсе не аналог «конкретной» флоры А.И.

Толмачева. Это мо#жет привести к недоразумениям, поэтому лучше или не применять данный термин,или использовать аналогично А.И. Толмачеву, как это делает А.И. Кафанов (1991:24), предложивший использовать данный термин независимо от Ю.И. Чернова.В.А. Кривохатский и А.Ф. Емельянов (2000) полагают, что понятие «элементарная фауна» образовано от английского термина faunal element (Holloway, 1974; Denniset al., 1998) и означает «набор видов изучаемого таксона, распространённый на тер#ритории, выделяемой с помощью нумерической классификации, и отличающийся от* Приведя последнее предложение этого определения, один из активных сторонников конти#нуализма — Б.М. Миркин — непостижимым образом делает вывод: «Таким образом, конкрет#ная флора — это совокупность видов экологически однородного физико#географическогорайона (один тип климата, один тип геоморфологического строения поверхности, один типпреобладающей растительности)» (Миркин и др., 2002: 184).

На самом деле А.И. Толмачев нетолько ничего подобного не утверждал, наоборот, и в указанной работе, и в других сводныминазывал именно флоры районов, выделенных по физико#географическим критериям, пере#численным Б.М. Миркиным с соавторами. Именно их, вместе с флорами административныхрайонов, он противопоставлял как искусственные «умозрительные объединения» естествен#ным, выделенным только по признакам флоры.1402. Общая биогеографиянабора видов всех соседних территорий полностью или частично».

В таком опреде#лении, во#первых, термин очень близок к понятию элементарная флора, что говоритскорее о его отечественных корнях. Во#вторых, требование использовать исключи#тельно нумерическую классификацию непонятно и слишком сильно ограничиваетполе использования термина.Сам факт совпадения границ ареалов разных видов из совершенно различныхнеродственных таксонов, без очевидных биотических связей и с неодинаковой биоло#гией свидетельствует о наличии интегрированной системы. Этой интегрированнойсистемой, ограничивающей распространение входящих в неё видов, и является ЦС —минимальный биогеографический выдел = ареал ЦС.

Биогеографические регионыразделяют линии резкой смены видового состава. Если рассматривать биогеографи#ческие регионы именно так, мы получаем не только объективный критерий для ихвыделения, но становится ясной ещё одна причина возникновения континуализма.Очевидно, что большинство изученных до сих пор сообществ являлось только частьюреальных ЦС и обычно весьма небольшой частью. Распределение видов внутри био#географического региона гомогенно настолько, насколько это позволяют абиота ираспределение ассоциаций, находящихся на разных стадиях сукцессий. Разновремен#ность прохождения различных сукцессионных стадий в разных местах и действитель#но существующие переходы между последовательными сукцессионными стадиямиведут к тому, что обычно существуют места, где одна ассоциация переходит в другую,т.

е. на местности можно обнаружить прост#ранственный континуум, являющийся отра#«Все эти классификации, из которыхжением континуума временного (сукцессии)многие так удачно придуманы натура#(подробнее см. предыдущую главу).листами, как и их отделы и подотде#Иными словами, в пределах биогеогра#лы, — чисто искусственные способы.фического региона с точки зрения ЦС (=Ничего подобного, повторяю, нет вконкретной биоты) среда однородна, по#природе, несмотря на то, что некото#скольку весь регион занимает одна ЦС.

Лю#рые с виду обособленные участки в ря#бые наблюдаемые в пределах минимальногоду живых тел как бы дают основаниедля таких делений. Равным образомбиогеографического выдела (ареала ЦС) не#можно утверждать, что в действитель#однородности биоты с точки зрения биогео#ности природа не образовывала средиграфии (т. е. в биогеографическом масштабе)своих произведений ни конкретныхнесущественны, поскольку являются лишьклассов, ни отрядов, ни семейств, ниследствием того, что в разных местах ЦС на#родов, ни видов, но отдельных особей,ходится на разных стадиях своего развития.последовательно сменяющих другДве парадигмы биогеографии до дета#друга и сходных с породившими их»лей сходны с двумя парадигмами таксоно#(Ж.Б. Ламарк, «Философия зооло#мии: одни авторы считают вид реальным,гии», цит. по: Северцов, 1987: 156).другие считают его абстракцией, придуман#ной для удобства, и признают лишь реаль#«Природа производит особей и ничегоность особей.