И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 45

Колебания абиотических факторов и количества поступающей вЦС энергии компенсирует изменение численных соотношений видов.Консортный и пастбищный типы организации ЦС не альтернативны. У большей части ЦС в той или иной степени сочетаются признаки обоих. В границах всейЦС и отдельных ассоциаций черты пастбищного типа организации усиливаются наболее высоких трофических уровнях. Пастбищные черты усиливаются и с увеличением индивидуальной подвижности видов. Блоки, состоящие из высокоподвижныхвидов (в море — нектон, на суше — мегафауна), способны одновременно входить всостав нескольких ассоциаций и даже ЦС.Степень уникальности видового состава ЦС (эндемизма) и таксономическийранг эндемичных таксонов не могут служить показателями возраста данной ЦС.

Отличие/сходство таксономического состава разных ЦС (= степень эндемизма) зависит прежде всего от отличий условий в ареале данной ЦС от условий в ареалах материнских, от её типа (консортная или пастбищная) и степени фрагментарности еёареала. свидетельствует не только об их генетическом родстве, но и о том, насколькоразличны экологические амплитуды ЦСдоноров и реципиентов, а в случае форми«Абсурд.

Утверждение илимнение, явно противоречащеетому, что думаем на этот счётмы сами» (Бирс, 1966: 275).1. Синэкология135рования ЦС на изолированных площадях (озёра, острова) — и о количестве видов,сумевших попасть на площадь, где формируется новая ЦС.На площадях, которые не могут быть заняты существующими ЦС и на которыхневозможно формирование собственной ЦС изза постоянно происходящих разнотипных непредсказуемых нарушений, образуются стохастические группировки видов, чьи свойства соответствуют представлениям континуалистов о сообществах.Изучение антропогенно модифицированных сообществ (а в некоторых случаях — таких антропогенно поддерживаемых, как, например, пойменные луга), обильно засорённых видами, чуждыми естественным сообществам, т.е.

сообществ в разной степени далёких (очень вероятно,«Антропогенные преобрачто по большей части — весьма далёких) от своего естезования приблизили их [соственного состояния, повсеместно распространённых наобщества — ИЖ] к группиповерхности суши, и привело к возникновению идеировкам, и современныеконтинуума.оценки уровня континуальВ реальной природе наблюдается более или менеености живого покрова относятся именно к этой, понепрерывный ряд между случайными континуальнымисуществу аномальной в исгруппировками видов и полностью коадаптированнымитории биосферы ситуации»ассоциациями видов, образующими полностью сформи(Жерихин, 2003: 458).рованные ЦС.

В достаточно стабильных условиях любойсамый случайный набор видов эволюирует в сторонуформирования ЦС. Самые ранние стадии формирования ЦС мы можем наблюдать в антропогенных биотопах, например, в городах, насельскохозяйственных землях и т. п. Их изучение показывает, что в них быстро начинают формироваться ЦС: развиваются разнообразные межвидовые отношения, видыменяют особенности своей биологии и т. п.

Таким образом, можно утверждать, что вотсутствии нарушений, «по умолчанию», формируются дискретные ЦС и в этомсмысле ценотические системы следует считать нормальным состоянием биоты. Парадигма структурализма описывает состояние, к которому стремятся все экосистемы икоторого они достигают тем полнее, чем более предсказуемо их окружение и чемсильнее влияние биоты на её биотоп.Биосфера поделена на сравнительно небольшое число ЦС. На суше (Глава 3) —174 СС (Разумовский, 1999), на морском дне (Глава 5) по моим подсчётам — около300, в открытых водах океана (Глава 6) — около 60, что в сумме даёт около 600.

Число ЦС в пресных водах изза их сильной фрагментированности и сравнительно слабой оформленности оценить сложно. В качестве оценки можно принять число выделенных экорегионов (Abell et al., 2008) — 830. Число пресноводных ЦС, возможно,немного больше, поскольку в крупных озёрах, которые были приняты за один экорегион, ЦС несколько. Впрочем, возможно, что некоторые ЦС разделены на несколько экорегионов. Вероятное число пресноводных ЦС — 500–1000 — как мининимумполовина ЦС Земли, но структурно они развиты в наименьшей степени.Кроме ценофильных видов, образующих ЦС, на занятой ею территории обитают ценофобные виды, не входящие ни в одну из ассоциаций данной ЦС.

Хотя их наличие необязательно для функционирования ЦС, они являются непременным компонентом биоты. Ценофильные виды в каждой ЦС занимают фиксированные ниши,они находятся под действием мощного нормализующего отбора, поэтому эти видыобычно обладают набором чётких диагностических признаков и хорошо отличимыот других, имеют короткий список синонимов, их таксономический объём постоянен ("хорошие» виды). Роль ценофобных видов в ЦС не детерминирована, поэтомудля них часто характерна повышенная изменчивость, наличие большого количествас трудом диагностируемых видовдвойников, запутанная синонимия и неопределённый объем, меняющийся от ревизии к ревизии ("плохие» виды).Контакты биот приводят к их взаимному обогащению. Интенсивность миграции через биогеографическую границу пропорциональна таксономическому разнообразию биот: основной путь миграции — из более богатой видами биоты в менее бо1361. Синэкологиягатую.

Из менее таксономически разнообразной ЦС также происходит миграция, нов меньших масштабах. Повидимому, в результате миграций происходит уплотнениеупаковки ниш для более эффективного потребления доступных ресурсов. Возможно,нормально функционирующая зрелая ЦС практически непроницаема для инвазионных видов, а инвазии происходят преимущественно в периоды перестроек. Инвазиихарактерны для участков поверхности Земли, населённых (1) экзогенно разрушенными ЦС; (2) ЦС, функционирующими за пределами их экологических амплитуд;(3) слаборазвитыми ЦС, имеющими многие черты случайных группировок; (4) ЦС,образованными немногими исходными видами, давшими впоследствии адаптивнуюрадиацию.

Несмотря на происходящий обмен, каждая из биот сохраняет свою самостоятельность. Даже в случае установления контакта ЦС, имеющих сходные или даже идентичные экологические амплитуды, не происходит их объединения. Отчётливая граница между ними продолжает существовать исключительно изза биотических взаимодействий даже при отсутствии какихлибо различий в абиоте.

Об интеграции биот в единое целое, как должно было бы быть при справедливости концепцииконтинуалистов, не может быть и речи.Концепция структурализма позволяет нам понять, в каких случаях, на какойплощади и как могут быть экстраполированы результаты экспериментов и наблюдений в природе.Глава 2. Общая биогеографияСущность биогеографического регионаИз специфики ценотических систем (ЦС) cледует разделение биогеографии начетыре частные: суши, континентальных водоёмов, бентали и пелагиали. Конечно,ЦС суши, пресных вод, бентали и пелагиали тесно связаны, более того, некоторыеассоциации одновременно входят в несколько.

Например, ранними стадиями гидро#серий ЦС суши заканчиваются сукцессионные ряды малых пресных водёмов (речу#шек, озёр и т.п.).Нередко некоторые из этих частных биогеографий пытаются рассматриватьвместе, особенно часто допускают смешение биогеографии суши и континентальныхводоёмов. Результаты, однако, вряд ли можно признать удовлетворительными.Существует также разделение биогеографии на частные в соответствии с таксо#номической принадлежностью исследуемых объектов: на фито# и зоогеографию, аих, в свою очередь, на разные таксоногеографии. Впрочем, фактически такое разде#ление проводят только в пределах биогеографии суши, в остальных частных биогео#графиях, хотя и проводят анализ распространения отдельных таксонов, тем не менее,и не пытаются придать результатам анализа статуса самостоятельных наук.

В рамкахконтинуалистской парадигмы возникает и разделение биогеографии на биотичес#кую, изучающую распространение отдельных таксонов, и биоценотическую, изуча#ющую распространение экосистем (биоценозов).В значительной степени противопоставление биотической и биоценотическойбиогеографий возникло из#за игнорирования сукцессионной динамики наблюдае#мой картины и преувеличением значения физиономического сходства.

Сообщества,выделяемые как статистические артефакты, рассматривают как постоянную характе#ристику данного места и объединяют на основе произвольно выбранных критериевсходства или на основе вычисления разнообразных индексов с мистическим биоло#гическим смыслом. В рамках же структурализма не только противопоставление, нодаже и разделение биогеографии биот и экосистем бессмысленно, поскольку это —синонимы, ибо виды распространяются не сами по себе, а как компоненты ЦС (це#нофильные виды), а на распространение ценофобных видов существенно влияютЦС. Изучать распространение отдельных таксонов можно и нужно, но, на мойвзгляд, подобные исследования являются частью систематики.Взгляды континуалистов и структуралистовсущественно различны, поэтому нелишне напом#«Although many <biogeographi#нить эти различия применительно к биогеографии.cal> hypotheses have been formu#lated...

there are few data to testС точки зрения континуалистов, весь живойthem directly. Biogeographers areпокров Земли представляет собой континуум. Кон#often not particularly interested inтинуалисты ищут области резких смен биот. Неко#doing this type of field work; theyторые даже предпочитают говорить не о биогеогра#often leave it to ecologists»фических регионах, а о биотах (фаунах, флорах), по#(Hengeveld, 1992: 2).лагая, что они связаны в пространстве плавнымипереходами — экоклинами, или ценоклинами (экви#валент экотона в биогеографическом масштабе).

Биогеографическую дискретностьконтинуалисты интерпретируют как артефакт или как задаваемую влиянием абиотынепосредственно на распространение отдельных таксонов. Границы между биогео#графическими регионами, с точки зрения континуалистов, являются результатом ус#ловного, договорного разделения биосферы. Фактически это означает, что контину#алисты признают только две основные структурно#функциональные категории био#сферы: особь (вид, популяция) и биосфера. Поскольку континуалисты отрицают на#личие самоорганизующихся структур, с их позиции правомочно разделение биогео#графии на биогеографию, изучающую распространение видов (фаунистическую,1382. Общая биогеографияфлористическую, биотическую), и биоценотическую, изучающую распространениеэкосистем (биоценозов, сообществ и т.

п.) — случайных сочетаний видов.С точки зрения структуралистов, биосферу можно разделить на конечное числоЦС. Структуралисты выявляют ЦС и затем определяют их ареалы. Каждая ЦС зани#мает некое пространство — биотоп ЦС, или, чтото же самое, — биогеографический район, кото#«Зоогеографические царства нерый и является минимальным биогеографичес#представляют ничего, кроме боль#ким выделом. Кроме упомянутых в Главе 1ших массивов суши с границами,F.