И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 41

При использовании адекватных методов выявляемые границы междуЦС весьма резки. Возможно, резкость границы больше у ЦС консортного типа. Наши данные по бентосу рыхлых грунтов нижней сублиторали Баренцева моря, сообщества которого являются в значительной степени пастбищными, показывают, что ив этом случае они могут быть очень резкими (Жирков, 2004, 2010, 2013).Широко распространено мнение о невозможности существования биогеографических границ, обусловленных только биотическими взаимодействиями (в отсутствие градиента абиоты).

Действительно, анализ положения биогеографических границ показывает, что большая их часть проходит в местах резких градиентов абиотических факторов. Примерами таких мест на шельфе являются югозападная частьБаренцева моря, ФарероИсландский порог, Ньюфаундленская банка. В бентали фаунистические границы обычно приурочены к районом резкого изменения геоморфологии: кромке шельфа, подножию материкового склона и верхней части глубоководных желобов.

Совпадение границ ареалов и градиентов абиотических факторов создало устойчивое и распространенное мнение о том, что распространение видов определяют исключительно абиотические факторы. На суше граница между биотическими регионами иногда также приурочена к таким районам, например, границамежду Голарктикой и Палеотрописом проходит через пояс пустынь и горы.На самом деле, хотя границы создаваемые резкими градиентами абиотическихфакторов действительно есть (например, между морем и сушей, морем и преснымиводами), положение подавляющего большинства границ обусловлено биотическимивзаимоотношениями.

В.В. Станчинский (1922) назвал такие границы ривалитатными. Ривалитатные границы проходят не только там, где отсутствуют какиелибо градиенты абиотических факторов, как, например, граница между глубоководныминорвежскоморским и высокоарктическим районами (см. Главу 5). Любое совпадение границы с областью резких градиентов не служит доказательством того, что видне может пересечь её изза неподходящих абиотических условий.

Обычно в такихслучаях детальный анализ показывает, что в других частях ареала этого же вида, такиезначения подобных факторов для него вполне подходящи. С.М. Разумовский указывает еще на одно свойство чисто ривалитатных границ (положение которых обуслов1. Синэкология124лено только историческими причинами, а не существованием градиента факторов):«Если по обе стороны такой границы целиком уничтожен растительный покров, топри последующем восстановлении его (заселении с краев территории) положениеграницы может измениться. Оно будет определяться скоростью заселения, к которойокажутся способными обе конкурирующие флоры» (Разумовский, 1971: 45).Примеры контакта различных биотВзаимодействие ранее разделённых биот — один из наиболее интересных процессов.

Таким взаимодействиям посвящено множество работ. В большинстве случаев отмечают ассиметричность миграции в результате контакта ранее разделённых биот. Обычно как наиболее вероятную главную причину такой асимметрии указываютразличие в видовом богатстве фаун, участвовавших в обмене. Часто видовое богатство связывают с площадью, на которой оно существует (т. е. с потоком энергии черезеё ареал), или со временем существования биоты. Однако, как справедливо указывает C.J. Vermeij (1991), в большинстве работ рассматривают только виды, вовлечённыев процесс, тогда как понимание взаимодействия биот невозможно без рассмотрениявзаимодействующих биот в целом, включая и виды, не принимавшие участие в обмене.Нас же интересуют не результаты обмена, а установившиеся границы.

Особенно интересны границы между ЦС, сформировавшимися в сходных условиях (= имеющие сходные экологические амплитуды), но до того развивавшиеся в изоляции.Ниже разобраны некоторые случаи таких контактов.Морские бореальные биоты Атлантики и ПацификиРоссийским морским биологам наиболее известен контакт арктоатлантической и тихоокеанской умеренных биот. На протяжении длительного периода Северный Ледовитый океан был связан с Атлантикой сначала через Тургайский пролив, азатем, после соединения Европы с Азией и отделения Европы от Америки, черезпролив между Гренландией и Европой.

Шельфы Северной Атлантики и СеверногоЛедовитого океана, с одной стороны, и Северной Пацифики, с другой, располагались в примерно одних климатических условиях. Поэтому логично предположить,что в этих двух акваториях сформировался сходный по экологическим амплитудамнабор ЦС.Северопацифическая и арктоатлантическая биоты имеют примерно одинаковый возраст, занимали до обмена сходную площадь, но северопацифическая былапримерно вдвое богаче (подробнее см. Главу 5). G.J.

Vermeij (1991), как и многие другие, полагает, что при взаимодействии разных биот с различным видовым богатством, обмен должен быть пропорционален соотношению числа видов этих биот. Вслучае североатлантической и северопацифической биот асимметрия обмена существенно превосходит исходные различия этих биот. Поэтому он считает, что асимметрия обмена должна иметь другое объяснение.Поскольку атлантоарктическая и северотихоокеанская биоты произошли отразных биот, они были образованы каждая своими эндемичными таксонами, несмотря на сходные абиотические условия. Берингов пролив открылся 5,32 млн. лет назад(Gladenkov et. al., 2002), впервые за 60 млн. лет, и арктоатлантическая и северотихоокеанская биоты вступили в контакт. Тогда пролив был узким и мелководным и,возможно, что широкого обмена биотами в то время и не произошло. Вскоре проливзакрылся и вторично открылся примерно 3,5 млн. лет назад.

Условия в Северном Ледовитом океане тогда были сходны с существующими сейчас в Северной Атлантикеи Северной Пацифике. Тем не менее, в результате контакта не образовалась единаясеверная биота (как произошло бы, если согласиться с идеями континуалистов), напротив, каждая из биот сохранила свою самостоятельность.1.

Синэкология125Табл. 1.9. Вклад вселенцев из ТихогоВсё же некоторый обмен видами междуокеана в сообщества рыхлых идвумя биотами произошёл, хотя и неравножёстких грунтов Северной Атлантики.ценный. Шельфовые биоты Арктики и СеПо G.J. Vermeij (1991).верной Атлантики включают много видов стихоокеанскими корнями (Андрияшев, 1939;Гладенков, 1978; Голиков, 1980; Гурьянова,1951; Дьяконов, 1945; Кафанов, 1978, 1982,1999, 2006; Кусакин, 1979; Несис, 1961;Briggs, 1974, 1984, 2003; Durham, MacNeil,1967; Vermeij, 1991). Практически среди всехтаксонов крупного ранга, по которым имеются данные, преобладала миграция из Тихого океана.

Так, по данным G.J. Vermeij (1991),из 295 видов моллюсков, участвовавших в обмене или непосредственно произошедших от таких видов, 261 вид имел тихоокеанское происхождение, арктоатлантическое — только 34. Доля тихоокеанских видов в Атлантической биоте явно завышена,поскольку к видам, мигрировавшим в Атлантику из Пацифики через Арктику (илипроизошедшим от таких видов) G.J. Vermeij отнёс и большое количество видов, вдействительности не выходящих за пределы Арктики. Тем не менее, тенденция имподмечена верно. Другие группы дают сходные результаты: миграция преимущественно со стороны Пацифики наблюдалась среди десятиногих ракообразных(Spirontocaris и Crangon — рода безусловно тихоокеанского происхождения в Северной Пацифике 71 вид Spirontocaris и 14 видов Crangon, в Северной Атлантике соответственно — 4 и 2, общих обоим регионам — 9 и 1) и иглокожих (Дьяконов, 1945).

Изрыб морские окуни, несомненно, вселились в Атлантику из Пацифики, тресковые исельдь Clupea же, наоборот — из Атлантики в Пацифику. Из водных млекопитающихтихоокеанское происхождение имеют отряд сирен, ушастые морские тюлени и морские выдры, но настоящие тюлени и моржи — атлантического происхождения. Среди красных водорослей (Перестенко, 1994) из 9 арктическобореальных родов 8 —тихоокеанского происхождения и лишь один — атлантического, морские травы(Zostera и Phyllospadix) и ламинариевые водоросли — тихоокеанского происхождения. Морские ежи Echinidae имеют ещё более сложный прохорез: возникнув в Атлантике, они заслили умеренные воды Южного полушария, откуда вселились в С еверную Пацифику (Минин, 2016).Возможное объяснение G.J.

Vermeij (1991) ищет в детальном анализе западно ивосточноатлантических биот. Количество видов, проникших в Атлантику из Тихогоокеана в западную и восточную Атлантику примерно равно. В то же время на жестких грунтах доля вселенцев существенно выше, чем на рыхлых (Табл. 1.9). При этомчисло видов на рыхлых и жёстких грунтах примерно равно. В то же время в исходнойтихоокеанской фауне число видов, вселившихся в атлантические сообщества жёстких грунтов, примерно равно числу видов, вселившихся в атлантические сообществарыхлых грунтов.