И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 40

При увеличении ресурсов (причина этого не важна, важно лишь время) сначала возрастает изменчивость ценофильных видов, затем возникает внутривидовойполиморфизм и все завершается видообразованием. Процесс может доходить до любой стадии и там останавливаться в зависимости от величины доступных ресурсов.Этот процесс может происходить во времени и/или в пространстве. Последнее находит своё отражение в изменении внутривидовой изменчивости одного и того же вида в разных ЦС. При уменьшении ресурсов процесс идет в обратном направлении,уже образовавшиеся виды или частично вымирают или сливаются в зависимости отэффективности репродуктивной изоляции между ними.Границы и экотоныЭкотоныТермин «экотон» был предложен для участков, в пределах которых одно сообщество переходит в другое (Clements, Shelford, 1939), и так его понимают и последующие авторы (Реймерс, Яблоков, 1982; Миркин, Розенберг, 1983; Миркин и др., 1989и др.).

Вместе с тем, поскольку континуалисты и структуралисты подразумевают подсообществами разные явления, экотон они неизбежно трактуют неодинаково.С позиций континуализма, считающего сообщества лишь артефактом, экотон — это область более резких градиентов смены биоты. Иными словами, различиямежду экотонами и сообществами лишь количественные, но не качественные. Нетпринципиальных различий и между экотонами, разделяющими сообщества и биогеографические регионы.С позиций структурализма экотон — это граница между ассоциациями. Хрестоматийный пример экотона — опушка. В естественных условиях опушка обычно является подвижной линией между лесными и безлесными сериальными ассоциациями одного сукцессионного ряда.

Вполне применимо понятие экотон и для смешанных лесов, поскольку это фактически переходная стадия между разными ассоциациями с лиственными и хвойными доминантами верхнего яруса. Границы между сообществами разных сукцессионных рядов вряд ли могут быть названы экотоном, поскольку перехода между сообществами тут нет, а есть лишь граница. Примеры такихграниц рассмотрены К.В. Киселёвой и др.

(1969) и С.М. Разумовским (1981, 1999,2011). Термин экотон используют и в зоогеографии для характеристики границымежду ЦС (биогеографической границы) (Бобров, Неронов, 1993) и даже для границмежду более крупными регионами. Так, К.В. Беклемишев (1969) считает что «с экологической точки зрения, неритические зоны представляют собой экотоны междупелагическими и донными биоценозами». Использование во всех случаях одноготермина «экотон» создаёт обманчивое впечатление идентичности этих явлений.

Рассмотрим различные границы более подробно.1. Синэкология121Рис. 1.58. Пример экотона: экогенетическая смена майникового ельника ельникомкисличником.1 — майник, 2 — кислица. По Разумовскому (1981).Границы между сообществами и сукцессионными системамиВыше было показано, что ЦС состоит из отдельных ассоциаций. Вопрос о степени резкости границ между этими ассоциациями (обособленности отдельных ассоциаций), о выраженности экотона важен как теоретически, так и практически. В связи с чем необходимо отметить, что границы между ассоциациями одной ЦС могутбыть трёх типов:– границы между ассоциациями одного демутационного комплекса,– границы между разными демутационными комплексами, принадлежащими кодному сукцессионному ряду,– границы между разными сукцессионными рядами.Очевидно, что резкость этих границ различна.

Демутационная сукцессия происходит очень быстро, время существования отдельного сообщества не превышаетпродолжительность жизни особей видовэдификаторов. Поэтому на местности мыбудем наблюдать разные стадии смены одного сообщества другим, а границы междуассоциациями обычно будут очень размыты.Экогенетическая сукцессия протекает гораздо медленнее, поэтому на местности будут существовать достаточно большие площади, занятые отдельными демутационными комплексами (могут состоять из единственной сериальной ассоциации).Тем не менее, поскольку демутационные комплексы одного сукцессионного рядавсётаки рано или поздно сменяют друг друга, всегда будут существовать площади, накоторых этот переход происходит в настоящее время, хотя доля таких площадей существенно меньше, чем в случае демутационных сукцессий.С.М.

Разумовский (1981) описывает пример экотона между коренным майниковым ельником (последняя стадия евтрофной гидросерии) и ельникомкисличником (предпоследняя стадия демутационной сукцессии климакса) (Рис.1.58, 1.38). Вкисличнике, как и в других демутационных сукцессиях под своим пологом возобновляется только деревья следующей стадии (в данном случае — дуб), ельниккисличник — предпоследняя стадия демутационной сукцессии климакса, он должен сменяться дубравой, поэтому возобновление ели в нём происходить не может.

Напротив,майниковый ельник — последняя стадия демутационной сукцессии предпоследнегодемутационного комплекса экогенетической сукцессии, поэтому ель тут нормальновозобновляется. Между ельникомкисличником и майниковым расположен экотоншириной в несколько десятков метров, где смена майника кислицей только что за1221. Синэкологиякончилась. В этой полосе весь еловый подрост (неотличимый по величине, количеству и возрасту от подроста на фоне майника) находился в различных фазах отмирания.

Большая часть его уже засохла.Разные сукцессионные ряды сходятся только в климаксе, поэтому границымежду ассоциациями различных сукцессионных рядов будут более резкими. Нерезкилишь границы между последними сериальными ассоциациями разных сукцессионных рядов и климаксом.Доля площадей, где в настоящее время происходит смена ассоциаций (= резкость границ), различна в трёх рассмотренных случаях, но во всех имеются такие участки, где резкие границы отсутствуют.

Выделение сообществ, производимое без учёта сукцессионной динамики, обычно даёт довольно пёструю более или менее континуальную картину. Именно поэтому ассоциации следует выделять только после изучения сукцессий как итог, а не как начальную стадию изучения ЦС. Итак, в нормемежду ассоциациями одной ЦС могут и часто бывают переходы. Наблюдается это втех случаях, когда ассоциации сменяют друг друга в ходе сукцессии, эти ассоциации — стадии развития одной ЦС и границы между данными ассоциациями во времени эндогенно исчезают и смещаются в пространстве.

Поэтому границы между ассоциациями — стадиями сукцессии — должны быть размытыми, что никоим образомне может служить причиной отрицания наличия самих стадий. Аналогично в эмбриологии выделяют стадии бластулы и гаструлы, хотя эти стадии и связаны плавнымпереходом.Кроме границ между ассоциациями одной ЦС (= биогеографического района),существуют границы иного характера: границы между различными ЦС.

Хотя на всехграницах происходит изменение видового состава, есть несколько принципиальныхразличий границ между сообществами (экологическими границами) и ЦС (биогеографическими границами).1. Разные сообщества одной ЦС входят в состав одной биоты, в ходе сукцессийв данном месте происходит изменение видового состава. В любой точке в ареале ЦСнабор видов, входящих в состав ЦС определяют внешние условия и стадия сукцессии, причем теоретически возможно нахождение любого вида в любой точке в пределах ареала ЦС. Поскольку ЦС отличаются своим видовым составом, на границемежду ними происходит изменение состава биоты.

Границы между сообществами одной ЦС — границы кружева ареала, границы между ЦС — границы ареалов (см. Главу2).2. Постоянство. Границы между сообществами в пределах ареала ЦС непрерывно меняются во времени и пространстве как результат функционирования самой ЦСв соответствии с ходом сукцессий. Границымежду ЦС — это границы разных биот и их«Участкам, одинаковым по условиям,изменение возможно только в результатедолжны в пределах района соответствосущественных внешних воздействий (кливать одни и те же комбинации видов,иными словами, каждая данная ассоциматических изменений, изменений уровняация будет характеризоваться в нем поморя и т.

п.).стоянством своего флористического соШироко распространено мнение о нестава, причем правило это будет повторезкости биогеографических границ. В свяряться во всех встречающихся в районези с этим необходимо подчеркнуть, что зоассоциациях. Таким образом, флорисну контакта разных ЦС (биогеографичестические различия между отдельнымикую границу) непосредственно на местносучастками района будут представлятьти почти никогда не изучали. Многочиснепосредственное отражение особенноленные высказывания, встречающиеся встей данной стадии, в то время как врайонах, отличающихся друг от друга влитературе по данной теме, не подкреплестрогом смысла флористически, мы моны фактическим материалом и представляжем встретиться с различными комбиют собой исключительно мнения авторов, анациями видов при полном совпадениине факты. Мне известна только одно исслеместных условий» (Толмачев, 1986: 9).дование границы между биогеографически1.

Синэкология123ми регионами (Дыбская, Разумовский, 1978). Было установлено, что ширина границы составляет «несколько десятков метров, а иногда и несколько метров» (Дыбская,Разумовский, 1978: 35).В простейшем и наиболее распространённом случае ЦС обладают уникальными экологическими амплитудами. Поэтому граница между ЦС устанавливается каклиния, по обе стороны которой конкурентным преимуществом обладает одна из этихЦС. Положение данной линии определяет градиент абиотических факторов.

При отсутствии барьеров в большинстве случаев положение границы ЦС обуславливает то,что условия за этой границей (1) делают данную ЦС менее конкурентоспособной, нежели граничащую с ней, или же (2) выходят за экологическую амплитуду ЦС, т. е. влюбом случае имеется существенное с точки зрения системы изменение абиоты.Обычно (но отнюдь не всегда) изменение это происходит не плавно, а сравнительнооднородные области чередуются с областями, где абиотические условия меняютсягораздо быстрее. Именно поэтому биогеографическая граница обычно приурочена кбарьерам или областям явственных градиентов, настолько обычно, что наличие барьера или градиента стали считать необходимым и достаточным условием существования биогеографической границы.

Но действительно ли это так? Действительно лираспространение видов по поверхности Земли непосредственно определяет абиотаили же абиота определяет распространение ЦС, а они, в свою очередь, — распространение видов, входящих в их состав (ценофильных видов)? Сам факт совпадениябиогеографических границ с областями повышенных градиентов не может являтьсяподтверждением этого.Как будет показано в следующей главе при рассмотрении методов выделенияЦС (методов биогеографии), чёткость границы очень сильно зависит от применяемых методов.