И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 38

е. вне ЦС) вполне жизнеспособно, что показывает отсутствие у них действенной репродуктивной изоляциина уровне видов. Например, гибриды соболя (Martes zibellina) и куницы (M. martes) —кидусы — вполне плодовиты, что многократно проверено в пушном разведении.Ареалы соболя и куницы широко перекрываются (куница доходит на восток до Оби,а соболь на запад до Печоры), но самостоятельность их несомненна. Примеров видов, свободно скрещивающихся в неволе, но длительно сосуществующих в природе(т.

е. в ЦС), очень много: все утки (Anatidae) и полорогие Bovidae, многие олени, ихпотомство вполне жизнеспособно, в случае уток это даже создаёт определённую проблему в зоопарках. Дополнительные примеры по позвоночным можно найти у С.С.Шварца (1980) и Е.Н. Панова (1989).Весьма любопытная система, состоящая из трёх видов, один из которых — съедобная лягушка (Rana esculenta) — гибрид двух других: озёрной (R. ridibunda) и прудовой (R. lessonae) (Шабанов, Литвинчук, 2010). Виды этой системы свободно обмениваются генетической информацией и имеют различающиеся ареалы, в частности гибридный вид может обитать там, где нет одного или даже обоих родительских. Существование гибридного вида даёт возможность переноса через него генетической информации от одного родительского вида к другому и обратно. В результате, у большинства озёрных лягушек Западной Европы митохондриальная ДНК замещена митохондриальной ДНК прудовой.

Т. е., если опираться лишь на митохондриальнуюДНК, то пришлось бы признать, что R. ridibunda и R. lessonae — один вид.Разнообразие механизмов таксонообразования у сосудистых растений значительно выше, чем у животных (Камелин, 2009). У растений широко распространеныразличные формы полиплоидии и создания видов в результате гибридизации ранеесуществовавших видов. Причём гибридизирующиеся виды могут принадлежать различным родам, и даже семействам.

Обмен генетической информацией у них не ограничен половым процессом мужских и женских особей одного вида. Среди растенийшироко распространены и хорошо изучены генетиками межвидовые комплексы,объединяющие целые роды или большое количество видов в многовидовых родах.Виды таких комплексов потенциально геномсовместимы. В природе виды этих комплексов могут быть как вполне чёткими, так и плохо различимыми. Комплексы плохо различимых видов известны и среди животных, но они мало изучены генетиками.Кроме сомнительности представлений, положенных в основу генетического критерия вида, гораздо более важно, что вся эта теория применима только к видам с регулярным половым размножением.

Однако виды, у которых половое размножение неизвестно с точки зрения таксономиста не отличаются от видов, размножающихся половым путём: у них сходны внутривидовые морфологическая изменчивость и уровень межвидовых различий (Fontaneto et al., 2007). Генетики решают эту проблемупросто, рассматривая только виды, имеющие половое размножение, не замечая, чтообъяснение природы вида хотя и во многих, но отнюдь не во всех случаях делает теорию из общей — частной. Вопрос же о природе вида оставляют при этом открытыми подменяют другими. В генетическом критерии нет указания на то, почему в природе возникают виды. Генетика способна объяснить лишь механизмы видообразования, но не причины.

Поэтому вопрос о причинах всячески стараются затушевать.Основной способ этого — объявить основной причиной видообразования изоляцию,а поддержание видами самостоятельности объяснять существованием изолирующихмеханизмов.Многочисленные примеры отсутствия репродуктивной изоляции симпатричных длительно сосуществующих видов показывают, что широко распространённоемнение о её необходимости неверно. Несомненно, репродуктивная изоляция уменьшает потери популяции на неэффективное размножение. Многие исследователи изэтого делают вывод, что виды не могут пойти на столь неэффективные потери. Одна116Рис.

1.56. Способность видов разных таксонов к гибридизации. При построении диаграммы учитывалисьтолько виды, способные к межвидовой гибридизации.По Zeh, Zeh (2000).1. Синэкологияко было бы самонадеяннымполагать, что мы лучше знаем,что выгодно, а что не выгодновидам. Если во многих случаяхрепродуктивная изоляция была показана, это вовсе не означает, что она должна бытьВСЕГДА. Более того, по крайней мере, в отдельных, но отнюдь не единичных случаяхпоказано отсутствие репродуктивной изоляции.

Если виды сэтим мирятся, значит, с их точки зрения, потери невелики.Поэтому уже сейчас можно однозначно утверждать, что самаотсутствие репродуктивнойизоляция не является критерием того, что данные дискретные совокупности особей неявляются самостоятельнымивидами.Не может служить критерием вида и наличие репродуктивной изоляции: видымогут образовывать симпатрические, но репродуктивно изолированные группы.Примером такого вида может служить ивовый листоед Lochamaea capreae (Северцов,2008).Показано, что у лягушек и птиц потомство межвидовых скрещиваний жизнеспособно даже у видов, разделившихся в самом начале кайнозоя, почти 60 млн. летназад (Рис.

1.56). Из рисунка также видно, что возникновение репродуктивной изоляции является функцией не столько времени (накопления случайных различий генофондов, делающих их несовместимыми), а сколько способа размножения, т. е.способности видов переносить потери в результате межвидовых скрещиваний.Резюмируя можно сказать, что пытаться понять, что такое вид с помощью априорновыбранных критериев — бесперспективное занятие. Это можно сделать только понявпричины возникновения видов.Причины видообразованияПри рассмотрении регионов повышенного эндемизма было показано, что причина возникновения видов — функционирование ЦС.

Виды, населяющие даннуюЦС, стремятся использовать доступные ресурсы максимально эффективно. Если доступные ресурсы не могут быть эффективно усвоены мономорфным видом, растётиндивидуальная изменчивость, если это не помогает, возникает полиморфизм. Разделение вида на два или более — крайний случай полиморфизма (Рис.

1.57). Т. е. вектора, создающего полиморфизм, достаточно для разделения вида на несколько. Отсутствие репродуктивной изоляции между образующимися видами создаёт вектор,противодействующий видообразованию. Результат (образуются новые виды или нет)зависит от соотношения этих векторов и платы, которые образующиеся виды готовызаплатить за их разделение.«Чёткость», обособленность вида тем больше, чем чётче определена его роль вЦС. Поскольку появление видов обусловлено функционированием ЦС, воздействияЦС достаточно для поддержания его самостоятельности.

Это означает также, что приуменьшении воздействия ЦС (обычно изза их разрушения), обособленность видовможет снижаться вплоть до их полного слияния и примеры тому известны в хорошо1. Синэкология117изученных группах, таких как птицы (примеры см. Майр, 1971), выше приведены примеры дубов и эвкалиптов. Подобные случаипринято интерпретировать как случаи незавершённого видообразования, произвольнозадавая вектор эволюционных преобразований от одного вида к двум (нескольким), хотяфакты говорят об обратном направлении вектора: до тех пор, пока ЦС не были разрушены,Рис.

1.57. Таксономические изменевиды были вполне самостоятельными, т .е. ихния в зависимости от доступных реобразование было вполне завершено. Слиясурсов.ние видов происходит не изза незавершенности процесса видообразования, а изза устранения причин, вызвавших появление видов (разрушения ЦС, в которые они входили). Вообще, надо отметить, что весьма часто направление вектора эволюционныхпреобразований является продуктом чистого разума, а не фактов.Аналогичное явление можно наблюдать и в искусственном отборе.

Например,зоологи считают всех собак или отдельным видом Canis familiaris, или подвидом волка Canis lupus familiaris. Однако поведение собак разных пород при контактах показывает, что между ними существуют вполне отчетливые прекопуляционные поведенческие механизмы репродуктивной изоляции. Наблюдения показывают, что, например, борзые считают мелких собак разновидностью зайцев, а не особями того же вида, причём ориентируются они на внеший облик: русская псовая борзая может признать за родственника грейхаунда, в крайнем случае уипета, но не среднеазиатскуюовчарку или, тем более, таксу.

Т. е. с формальной точки зрения их можно было бысчитать отдельными видами, но более правильно использовать термин «вид» толькодля природных ситуаций, поскольку самостоятельность пород поддерживает человек. Если воздействие человека исчезает, то видыпороды легко сливаются в одинвид (если они сохранили способность к скрещиванию с образование репродукционно полноценных потомков), точно так же, как это происходит в природе при исчезновении воздействия экосистемы.Во многих случаях образовавшиеся виды вырабатывают собственные механизмы поддержания своей обособленности, эти механизмы получили название изолирующих.