И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 34

В результате, по мере расселения покрытосеменных и освоения ими всё более разнообразных местообитаний, мезофитные ЦС были вытеснены повсеместно.Процесс, судя по палеонтологическим данным, занял, по меньшей мере, значительную часть позднего мела.Смена растительности неизбежно повлекла за собой кризис всей ЦС. Вымерлимногие группы животных, прямо или косвенно связанные со старыми ЦС. Покрытосеменные создали основу новых сообществ, первоначально ненасыщенных и потомунестабильных. Основные преобразования экосистем происходили в конце раннего –начале позднего мела.

Их сопровождало быстрое вымирание многих групп (этот процесс наиболее детально прослежен на насекомых). Первоначально вымирание некомпенсировало формирование новых таксонов, однако в течение позднего мела создавшийся «вакуум» заполняли вновь возникающие таксоны в начале быстро, затем,по мере формирования ЦС, всё медленнее, пока не восстановился «нормальный» когерентный ход эволюции. Сложившиеся в результате новые ЦС сохранили свои основные черты до сих пор, хотя медленные изменения, связанные с более совершенной «подгонкой» друг к другу их членов и описанными выше изменениями ЦС, происходили и позже.Последствия установления господства на суше покрытосеменных не ограничились прямым вытеснением значительной части прежних растений и сопряжённымвымиранием связанных с ними животных. Обладая отличным от доминировавшихранее групп метаболизмом, покрытосеменные должны были изменить химическийсостав среды своего обитания и сделать её непригодной для жизни многих организмов, с которыми они прямо не взаимодействовали.

Рост поступления быстро разлагающихся мягких тканей покрытосеменных повлиял также на водные экосистемы,вызвав эвтрофикацию водоёмов. Это привело к существенной перестройке пресноводных экосистем и связанному с ней массовому вымиранию озёрной фауны.Как сами покрытосеменные, так и продукты их распада биохимически отличаются от голосеменных и продуктов их распада, причём распад этот происходит гораздо быстрее и с участием бактерий, поскольку ткани покрытосеменных, в отличие оттканей голосеменных не обладают бактерицидной активностью.

Результатом сменыпокрытосеменными голосеменных в позднем мелу – раннем палеогене было сильноеэкзогенное эвтрофирование водоёмов, резкое падение в них концентрации кислорода, особенно в придонных слоях, увечившее частоту заморов. Оксифильная фаунамезофита большей частью вымерла, частью отступила в реки. Озёрные отложенияверхнего мела содержат много органики при практически полном отсутствии остатков пресноводных животных.Лишь во второй половине палеогена произошло формирование сообществ погруженных макрофитов, повидимому стабилизировавших кислородные условия возёрах.

В это время в озёра возвращаются из рек оксифильные формы. Параллельновозникают новые пресноводные группы, среди которых значительно большую рольиграют насекомые, получающие кислород из воздуха, а не из воды: жукиводолюбыи плавунцы, комары, клопы, разнокрылые стрекозы. В кайнозойских озёрах основную продукцию создают макрофитыпокрытосеменные, а не фитопланктон, как вморях и в мезофитных озёрах.1. Синэкология105Интересно, что в море сообщества макрофитовпокрытосеменных сформировались уже в мелу (Phillips, Menez, 1988).Гипотеза В.В. Жерихина позволяет понять, почему ограниченное число раннихтаксонов цветковых смогло вытеснить по существу всю флору мезофита — ситуация,на первый взгляд кажущаяся невозможной.Дополнительные замечанияО сукцессияхСуществование термина оправданно только в том случае, когда он становитсяярлыком для какоголибо явления.

Термин «сукцессия» в последнее время используют применительно к любым изменениям: от изменения размерной структуры популяции до изменений, происходящих в геологическомвремени, например, при превращении рифтовых«Есть ещё один ряд сукцессиозёр в океаны (Старобогатов, 2007). При таком расонных изменений. Озёра, расширенном понимании термина «сукцессия» он стаположенные в рифтовых доновится синонимом слов «изменение» и «смена» длялинах с течением времени…могут превратиться в океаны»придания тексту наукообразности, т.

е. само сущест(Старобогатов, 2007: 34).вование термина теряет какойлибо смысл. Поэтомунеобходимо кратко рассмотреть разнообразные явления, к которым применяли этот термин, и попытаться понять, какие из них достаточно специфичны, чтобы имело смысл использовать термин. Т. е. в каком случаетермин «сукцессия» не может быть заменён более широко распространённым словомбез ущерба для смысла. В том числе попытаться разобраться и в значениях различныхприлагательных, используемых в сочетании с этим термином.Очевидно, что при описании изменений размерной структуры популяции илиизменений, происходящих в геологическом времени, вполне можно обойтись словом «изменение».

Вряд ли следует называть сукцессией и циклические сезонныепроцессы. Например, ранней весной в лесах до распускания листвы и в степях появляются многочисленные растенияэфемероиды, быстро заканчивающие жизненныйцикл, после чего их надземные части отмирают и остаются лишь подземные покоящиеся стадии (клубни, луковицы и т. п.). Примером таких эфемероидов являютсятюльпаны и нарциссы.

Говорить о сукцессии здесь нельзя, поскольку из года в годнаблюдают одни и те же события, и какихлибо направленных изменений не происходит. В ботанике для таких явлений есть термин сезонный аспект, который и следует использовать в данном случае.Особый случай представляют смены сообществ, образованных видами с жизненным циклом существенно меньше года. При этом происходят закономерные, повторяющиеся из года в год смены ассоциаций в результате их жизнедеятельности.

Такие смены происходит в микробентосе (Бурковский, 2006) и фитопланктоне (Ильяш, Житина, Фёдоров, 2003). В масштабе данных ассоциаций подобные смены можно считать сукцессиями. Но если рассматривать всю ЦС в целом, т. е. сменить масштаб рассмотрения и учитывать не только микробентос, а весь бентос, не только фитопланктон, а пелагическую ЦС в целом, то такие смены следует интерпретироватькак смены сезонных аспектов одного и того же не меняющегося, а лишь «колеблющегося» в эволюционно заданных пределах набора ассоциаций. Т. е. целесообразность применения термина «сукцессия» в данном случае зависит от масштаба рассмотрения.Наиболее часто термин «сукцессия» используют для смен, происходящих в сообществах. Чтобы разобраться в многообразии возможных смен предложено многоклассификаций на разных логических основаниях (см., например, Миркин и др.,2002): по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные), пообратимости (обратимые и необратимые), по степени постоянства процесса (посто1061.

Синэкологияянные и непостоянные), по происхождению (первичные и вторичные), по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные), по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные), по антропогенности (антропогенные и природные), по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные). По мнению А.П. Шенникова (1964: 319), подобные классификации — это «классификации смен по их причинам». В действительности, как указывает С.М.

Разумовский (1999: 345), это классификации причин,но не смен, поскольку одно дело причина, вызвавшая процесс, а совсем другое — сампроцесс. Связь тут далека от однозначной функциональной. Нередко такие классификации делают на основе произвольно выбранных показателей, которые могут меняться во время сукцессии.Рассмотрим в качестве примера подразделение сукцессий на первичные и вторичные, введённое F.

Clements (1916). Под первичными понимают сукцессии, начинающиеся с момента образования биотопа (например, после выкапывания пруда),под вторичными — сукцессии в местах, где уже было сообщество (например, послезаливания ранее осушённого пруда или на вырубках). Первичные сукцессии —это всегда сукцессии экогенетические. Что же касается вторичных сукцессий, то тутвозможны два варианта:– если в результате воздействия были разрушены и сообщество, и его биотоп, товторичная сукцессия — это экогенетическая сукцессия, начинающаяся с той точки,которой соответствует степень разрушения биотопа (лес может быть только вырублен или на его месте выкопан пруд), т.

е. отличаться от первичной только точкой начала, положение которой определяет степень внешнего воздействия.– если внешнее воздействие привело к разрушению только сообщества, оставивнетронутыми сделанные ими преобразования биотопа (лес вырублен без нарушенияпочвенного покрова), то в таком случае вторичная сукцессия — это демутационнаясукцессия.Очевидно, что вторичные сукцессии в представленных двух вариантах будутразными, и тем более чем более развиты демутационные сукцессионные ряды в ареале данной ЦС. С другой стороны, в первом варианте первичные и вторичные сукцессии — синонимы.

Иными словами, процессы, отнесённые по данной классификации к различным категориям (первичные или вторичные сукцессии), в действительности могут быть как разными, так и идентичными, что говорит о том, что деление сукцессий на первичные и вторичные не выявляет их биологической специфики, является биологически неинформативным. Это, впрочем, и неудивительно, поскольку логическим основанием для деления здесь является не свойства изучаемогопроцесса, а интенсивность внешнего воздействия, причём такая интенсивность оценивается не по реакции изучаемого объекта на воздействие, а из априорно заданныхпредставлений.Другой пример: подразделение сукцессий на автотрофные и гетеротрофные.Подобное подразделение имеет в своём основании идею о том, что отношение первичной продукции (Р) к дыханию (R) в ходе сукцессии «приближается к единице(равновесию)» (Одум, 1986: 167).

Автотрофные сукцессии — это сукцессии, начинающиеся с сообществ, у которых Р/R>1, гетеротрофные — Р/R<1, при том в гетеротрофной сукцессии «стационарного состояния достичь невозможно» (Одум, 1986:167).Представление о том, что Р/R=1 — это состояние равновесия, является экстраполяцией представлений экологов, изучавших некоторые наземные экосистемы, навсю биосферу. Каждое сообщество при этом отождествляют с закрытой системой, основным, если не единственным, источником энергии в котором является фотосинтез входящих в состав сообщества растений.