И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 20

Необходимо отметить, что такие изменённые биотойбиотопы могут существенно отличаться от имевшихся изначально на данной территории биотопов, т. е. функционирование биоты приводит к росту разнообразия условий. Это обеспечивает возможность роста биоразнообразия и тем больше, чем больше ассоциаций формируется.Каждая ассоциация меняет свой биотоп одним единственным определённымобразом (мидиевая банка заиляет грунт, а не откладывает гумус и не способствует зарастанию озера).

Новому состоянию биотопа может более соответствовать другая ассоциация. Последовательность сменяющих друг друга во времени ассоциаций называют сукцессионный ряд (sere), а ассоциации, входящие в этот ряд, — сериальные(serai) ассоциации. Каждому достаточно отличному и распространённому исходномусостоянию абиоты соответствует своя пионерная ассоциация и идущий от неё сукцессионный ряд. Сериальные ассоциации, подобно стадиям онтогенеза, неустойчивы во времени, поскольку являются лишь стадиями развития ЦС.Примером сукцессионного ряда является зарастание некоторых низовых болотна территории Московского геоботанического района (Рис. 1.36).Ассоциации, входящие в ЦС, образуются не сразу и не одновременно. Анализструктуры изученных ЦС и их сукцессий показывает, что ранние стадии сукцессийчасто образованы более древними эволюционно таксонами или же более древними621.

Синэкологияассоциациями. Так, в гидросериях (сукцессионных рядах наземных ЦС, образованных на переувлажнённых субстратах) первые или одни изпервых стадий образуют мхи. Ранние стадиивосстановления современных рифов герматипных кораллов образованы водорослями — бурыми и красными известковыми.

Развитие миоценовых коралловых рифов северовосточной Атлантики, описанное в данной главе ниже, начинается с красных известковых водорослей. Палеонтологические данные показывают, что приформировании сообществ современных мелкоРис. 1.36. Сукцессия зарастанияводных коралловых рифов геологически имнизового болота в Московском бопредшествовали рифы красных известковых вотаникогеографическом районе.дорослей: хотя некоторые рода образующих ихАссоциации названы по доминанкораллов возникли в мелу, сами сообщества соту. По С.М.

Разумовскому (1981).временных коралловых рифов возникли тольков плиоцене–миоцене. Эта же закономерностьповторялась всегда при неоднократном возникновении сообществ мелководных рифов в палеозое и мезозое (подробнее см. Жирков, 2010). Возможно, мы имеем дело снеким аналогом известного принципа «онтогенез повторяет филогенез».Сукцессионные ряды формируются только для достаточно распространённыхстартовых условий абиоты.

Редко встречающиеся сочетания факторов не имеют своих сукцессионных рядов, и такие местообитания осваивают ассоциации, сформировавшиеся в биотопах со сходными условиями. Если в ареале ЦС возникает достаточно обширная площадь с условиями ранее не встречавшимися или редкими, то вполне может возникнуть новый сукцессионный ряд или модифицироваться существующий. Иными словами, несмотря на существование жёсткой сукцессионной последовательности, ЦС не следует понимать как окостеневшую структуру, она способна меняться вслед за изменением условий её существования.Выше рассмотрена идеализированная ситуация, в которой ЦС формируется извидов, не имеющих никаких адаптаций ни друг к другу, ни к специфическим условиям новой площади и в отсутствии преемственности с ЦС, существовавшей в этом месте ранее. В действительности такая ситуация невероятна.

В формирующейся биотеобычно существуют виды, преадаптированные к биотопам новой площади, они выступают «ядрами конденсации» образующихся сообществ. Ещё эффективнее рольтаких ядер будут выполнять группы коадаптированных видов. Весьма вероятно, чтоэффективность роли ядер растёт нелинейно с увеличением числа входящих в них видов. Поскольку, обычно одна ЦС образуется из другой, число таких ядер во вновьформирующихся ЦС должно быть велико.Основное отличие формирования новой ЦС на основе уже существовавших(одной или нескольких) — наличие большого числа уже сложившихся и коадаптированных комплексов видов.

Часто в состав формирующейся ЦС могут даже входить впочти неизменном виде ассоциации материнских ЦС. Эти «ядра конденсации»должны существенно ускорять формирование новых ЦС. В принципе, новая ЦС может целиком состоять из «старых» видов, но обычно часть видов специфична для неё,ей присуща та или иная степень эндемизма, впрочем, виды обычно эндемичны не отдельной ЦС, а группе близких.В ходе сукцессии несбалансированность обмена ассоциаций уменьшается. Этосвязано с тем, что сменяющие друг друга в ходе сукцессии ассоциации занимают одно и тоже место в пространстве, а количество поступающей на данное место энергии(света или детрита) постоянно.

Всякая несбалансированность — это потери. Ассоциация, меньше теряющая энергию, оказывается в выигрыше. Также в результате сукцессии биотоп конкретной ассоциации видоизменяется таким образом, что отличия1. Синэкология63его от других уменьшаются. В результате сукцессионные ряды, начавшиеся в разныхусловиях с различных пионерных ассоциаций, сливаются друг с другом, постепенноприходя к ассоциации, которая в данных абиотических условиях (климат, глубина,обеспеченность пищей, освещённость и т. д. и т. п.) практически сбалансирована.

Такую ассоциацию называют климаксной ассоциацией, или просто климаксом. В климаксе воздействие каждой популяции компенсирует воздействие остальных популяций. Климаксная ассоциация находится в состоянии динамического равновесия сосвоим биотопом. В результате изменение биотопа если и происходит, то несущественно с точки зрения самой климаксной ассоциации. Например, климаксовый коралловый риф может сколь угодно расти в размерах, но как был климаксом, так климаксом и останется.

Единственный признак климакса, по которому его можно отличить от других ассоциаций — отсутствие у него внутренних причин для изменения.Итак, ЦС — это совокупность сукцессионных рядов (сериальных ассоциаций и климакса). Эта совокупность уникальна для каждой ЦС, хотя близкие ЦС могут иметьсходство.В принципе нет ничего невероятного в том, что на территории одной сукцессионной системы сформируется сколько угодно климаксов. Весьма возможно, что присоздании ЦС и начинает формироваться несколько климаксов. Несколько климаксов сосуществуют и при превращении субклимакса в климакс, и при удлинении сукцессионных рядов (см. ниже). Однако, поскольку каждый климакс и ведущие к немусукцессионные ряды занимают определённую площадь, то между разными климаксами будет происходить конкурентная борьба за занимаемую площадь.

Поэтому, длясосуществования нескольких климаксов в одной ЦС требуется или различие в требовании к биотопу или в ходе сукцессий. Примером первого варианта могут служитьклимаксы в бентали на рыхлых и жестких грунтах (см. Главу 5). Второго — безлесныйи лесной климаксы (см. Главу 3).При нарушении ассоциации внешними факторами возможны два варианта. Если вместе с ней нарушается и её биотоп, то сукцессия начинается с ассоциации, соответствующей новому состоянию биотопа.Если нарушение затрагивает только ассоциацию, оставляя её биотоп нетронутым, происходит демутационная сукцессия — сравнительно быстрая последовательная смена нескольких недолговечных ассоциаций.

Каждой достаточно продвинутойкоренной ассоциации экогенетической сукцессии может соответствовать один илинесколько демутационных сукцессионных рядов, состоящих из производных ассоциаций. Совокупность демутационных сукцессионных рядов и коренной ассоциации называют демутационный комплекс. Таким образом, экогенетическая сукцессия вдействительности состоит не из последовательности ассоциаций, а последовательностей демутационных комплексов.

Каждый демутационных комплекс, особенно в начале сукцессии, может состоять лишь из одной ассоциации. В качестве примера наРис. 1.37 приведены демутационные сукцессии климакса Московского ботаникогеографического района. Обратите внимание на то, что имеются две начальные стадиисукцессионных рядов. Один сукцессионный ряд начинается в том случае, если почвенный покров не поврежден (после верховых пожаров, вырубок, ветровалов и т. п.).Другой сукцессионный ряд начинается после повреждения почвенного покрова (после низовых пожаров, хищнических рубок с использованием тяжёлой техники и трелёвки бревен, в процессе которых почву часто сдирают до материнской породы).

После прохождения нескольких стадий эти два сукцессионных ряда сливаются в один.Ассоциация демутационного комплекса, «которая занимает местообитание приотсутствии нарушений, называется коренной ассоциацией, а остальные, служащиестадиями ее демутационных смен, — производными ассоциациями» (Разумовский,1981: 12).Коренная ассоциация одинаково хорошо возобновляется как на собственномфоне, так и на фоне одной или нескольких производных ассоциаций. Ассоциации жедемутационного ряда не способны возобновляться на собственном фоне: после есте641.

СинэкологияРис. 1.37. Демутационные сукцессии климакса в Московскомботаникогеографическом районе. По С.М. Разумовскому(1981).ственного от возраста умирания их видовэдификаторов одна ассоциация сменяетдругую, а потому их существование ограничено продолжительностью жизни одногопоколения видовэдификаторов. Например, в демутационных ассоциациях с древесным ярусом отсутствует подрост соответствующих видов деревьев. Данное явлениепоказано для всех изученных в этом отношении демутационных ассоциаций (Разумовский, 1981, 1999, 2011).Широко известен феномен тропических лесов, в значительной степени обуславливающий их высокую мозаичность: под деревьями обычно отсутствует подросттого же вида. Для его объяснения было предложено несколько теорий, но ни одна изних не объясняет удовлетворительно все факты.

Вполне вероятно, что тут имеют место демутационные сукцессии.Ход сукцессий одновременно позволяет естественным образом разделить биоценоз и его биотоп. Под биоценозом следует понимать не только саму биоту, но исумму всех отклоняющих воздействий, оказываемых ею на абиоту и бесследно исчезающих после устранения биоты. Например, малая скорость ветра в лесу или пониженная скорость течения в зарослях макрофитов является свойствами сообществ, ане их биотопов, поскольку обусловлены исключительно действием деревьев или макрофитов и исчезают, если убрать деревья или макрофиты.В сообществах наземных растений сукцессии были детально рассмотрены С.М.Разумовским (1981).