И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 65

Èç-çà ìåíüøåé òîëùèíû ýòè ùåòèíêè ãîðàçäî áîëåå ãèáêèå è ìîãóò ñâèâàòüñÿ. Ïîïåðå÷íàÿ èñ÷åð÷åííîñòü âîçíèêàåò íå ñðàçó ïî âñåé ùåòèíêå.  îñíîâàíèè òàêîé ùåòèíêè ñóùåñòâóåò ãðàíóëèðîâàííûé ó÷àñòîê, ïåðåõîäÿùèé â ïîïåðå÷íóþ èñ÷åð÷åííîñòü. Íà ÙÑ-1...4 ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûå ùåòèíêèèñ÷åð÷åíû ïðàêòè÷åñêè öåëèêîì. Íà ïîñëåäóþùèõ ÙÑ ó ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûõ ùåòèíîê ïîÿâëÿåòñÿ ãîëîåîñíîâàíèå, ïðè ýòîì íà ñòâîëå ùåòèíêè âñå åùå âèäíà ãðàíóëåçíîñòü, çàòåì ïåðåõîäÿùàÿ â ïîïåðå÷íóþ èñ÷åð÷åííîñòü.

Íà ñàìûõ ïîñëåäíèõ ÙÑ ïîïåðå÷íàÿ èñ÷åð÷åííîñòü íà äëèííûõ ùåòèíêàõ íåäîðàçâèòà (âûðàæåíàíåÿâíî).Âèëîîáðàçíûå ùåòèíêè (lyrate) èìåþòñÿ ó íåêîòîðûõ Aglaophamus è Micronephthys. Ó âèäîâ, îáèòàþùèõ â Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå îíè îòñóòñòâóþò.Ýïèòîêíûå èçìåíåíèÿ âûðàæàþòñÿ â óâåëè÷åíèè êîëè÷åñòâà ùåòèíîê è èõ óäëèííåíèè. Ïîÿâëåíèÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ùåòèíîê è èçìåíåíèÿ ôîðìû ïàðàïîäèé íå ïðîèñõîäèò.Nephtyidae âåäóò èñêëþ÷èòåëüíî èíôàóííûé îáðàç æèçíè, ðîÿñü â òîëùå ãðóíòà (îò ãëèíû äî ÷èñòîãî ïåñêà).

Äâèæåíèå (êàê ïåðåìåùåíèå â òîëùå ãðóíòà, òàê è ïëàâàíèå) îñóùåñòâëÿåòñÿ çìååîáðàçíûìè äâèæåíèÿìè òåëà â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè. Ñ ïîìîùüþ òàêèõ äâèæåíèé ÷åðâü äëèíîé îêîëî 10 ñì ïîëíîñòüþ óõîäèò âåðòèêàëüíî â ãðóíò ïðèìåðíî çà 1 ñåêóíäó.Ñðåäíåãî îáúåìà ñåìåéñòâî, âêëþ÷àþùåå 5 ðîäîâ è îêîëî 100 âèäîâ.  Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå îòìå÷åíû 3 ðîäà è 13 âèäîâ, âîçìîæíî, íàõîæäåíèå åùå 3. Îáúåì ïî÷òè âñåõ âèäîâ íåäàâíî óòî÷íåí è èçìåíåí(Garwood, Olive, 1981; Æèðêîâ, 1982, 1986, 1989; Rainer, 1984, 1989, 1990, 1991, íàñòîÿùàÿ ðàáîòà), ïîýòîìóèìåþùèåñÿ â ëèòåðàòóðå äàííûå ïî Nephtyidae ÷àñòè÷íî, âîçìîæíî, îòíîñÿòñÿ ê äðóãèì âèäàì.Çàìå÷àíèÿ ê ñèñòåìå ñåìåéñòâà. ðîäîâîé äèàãíîñòèêå ñåìåéñòâà èñïîëüçóþòñÿ ñëåäóþùèå ïðèçíàêè:1. Ñòðîåíèå ãëîòêè: èìååòñÿ äâà äîïîëíèòåëüíûõ ðÿäà çóáîâ (Dentinephtys) – òàêèõ ðÿäîâ íåò (îñòàëüíûåðîäà).2. Ñóáòåðìèíàëüíûå ïàïèëëû: îòñóòñòâóþò (Inermonephthys) – èìåþòñÿ (îñòàëüíûå ðîäà).3.

Êîëè÷åñòâî ïðèäàòêîâ ïðîñòîìèóìà: 2 (Inermonephthys) – 4 (îñòàëüíûå ðîäà).4. Ôîðìà èíòåððàìàëüíîãî óñèêà: çàãíóò âíóòðü ( Aglaophamus, Inermonephthys) – çàãíóò íàðóæó (Nephtys,Dentinephtys) – ðåäóöèðîâàí (Micronephthys).5. Ôîðìà âåðøèíû àöèêóëû: âñåãäà çàãíóòà êðþ÷êîì (Aglaophamus, Inermonephthys, Micronephthys) –îáû÷íî òóïàÿ, íî ó íåêîòîðûõ âèäîâ çàãíóòà êðþ÷êîì (Nephtys); ó Dentinephtys íå îïèñàíà.6. Âèëîîáðàçíûå ùåòèíêè: èìåþòñÿ (Inermonephthys) – îáû÷íî èìåþòñÿ (Aglaophamus, Micronephthys) –îòñóòñòâóþò (Nephtys, Dentinephtys).Òàêñîíîìè÷åñêàÿ öåííîñòü ýòèõ ïðèçíàêîâ ðàçëè÷íà. Ïåðâûå òðè ïðèçíàêà èìåþò áîëüøîé âåñ, ïîñêîëüêó ñâÿçàíû ñî ñòðîåíèåì ñëîæíûõ ñòðóêòóð, âàðüèðîâàíèå ýòèõ ïðèçíàêîâ íå îòìå÷åíî.

Ýòè ïðèçíàêè âïîëíåäèàãíîñòè÷íû äëÿ Inermonephthys è Dentinephtys, ÷òî æå êàñàåòñÿ îñòàëüíûõ òðåõ ðîäîâ: Aglaophamus, Nephtysè Micronephthys, òî ïåðâûå òðè ïðèçíàêà ó íèõ îäèíàêîâûå è äëÿ èõ ðàçäåëåíèÿ èñïîëüçóþòñÿ ïîñëåäíèå òðè.Îäíàêî, âåñ ýòèõ ïðèçíàêîâ ãîðàçäî ìåíüøå.  ñàìîì äåëå, ôîðìà èíòåððàìàëüíîãî óñèêà ïîçâîëÿåò ðàçëè÷èòüAglaophamus è Nephtys, íî óñèêè Micronephthys ñòîëü êîðîòêè, ÷òî îñòàþòñÿ ïðÿìûìè è ðåøèòü çàãíóòû îíèâíóòðü èëè íàðóæó íåëüçÿ, ïðÿìûå óñèêè õàðàêòåðíû è äëÿ ìîëîäè Nephtys spp.Ôîðìà âåðøèíû àöèêóëû íå ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî ÷åòêèì ðîäîâûì ïðèçíàêîì.

Òàê ó N. caeca îíà çàãíóòàêðþ÷êîì ó ìîëîäè è ñòàíîâèòñÿ òóïîé ó âçðîñëûõ, ïîñêîëüêó âî âðåìÿ ðîñòà îíà óòîëùàåòñÿ áåç óòîëùåíèÿâåðøèíû è â ðåçóëüòàòå êðþ÷îê íà åå âåðøèíå ïðàêòè÷åñêè èñ÷åçàåò ïðè äîñòèæåíèè àöèêóëîé äèàìåòðà, ñðàâíèìîãî ñ ðàçìåðàìè êðþ÷êà (Ohwada, 1983, 1985a,b). Áîëåå òîãî ó N. hystricis è N. incisa îíà çàãíóòà êðþ÷êîìè ó âçðîñëûõ (Rainer, 1990), à ó N. paradoxa, ïî íàøèì äàííûì, òîëüêî íà ïîñëåäíèõ íåäàâíî ñôîðìèðîâàâøèõñÿ ÙÑ.Îòñóòñòâèå âèëîîáðàçíûõ ùåòèíîê ó Nephtys òàêæå êàæåòñÿ íåäîñòàòî÷íûì äëÿ îáîñîáëåíèÿ ýòîãî ðîäàîò îñòàëüíûõ, ïîñêîëüêó òàêèå ùåòèíêè èìåþòñÿ íå ó âñåõ Aglaophamus è Micronephthys. Ê òîìó æå íà îòñóòñòâèè êàêîé-ëèáî îäíîé ñòðóêòóðû, ïî íàøåìó ìíåíèþ, íå ñëåäóåò îñíîâûâàòü ðîäîâóþ äèàãíîñòèêó, òàêîéïðèçíàê ìîæåò áûòü òîëüêî äîïîëíèòåëüíûì.Òàêèì îáðàçîì, Aglaophamus è Nephtys ìîæíî ðàçëè÷èòü òîëüêî ïî ôîðìå èíòåððàìàëüíîãî óñèêà (ïåðâûåòðè ïðèçíàêà ó íèõ îäèíàêîâûå, à ïîñëåäíèå äâà íå ñòðîãî äèàãíîñòè÷íû).

Ðîä Micronephthys ïî ôîðìå èíòåððàìàëüíîãî óñèêà ÿâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷íûì.  ðåçóëüòàòå ìû íå ìîæåì óêàçàòü íè îäíîãî ïðèçíàêà, äèàãíîñòè÷íîãî äëÿ Micronephthys (4 è 5 ïðèçíàêè ïî-âèäèìîìó âîîáùå íåëüçÿ èñïîëüçîâàòü äëÿ ñòîëü ìàëåíüêèõ ÷åð-185âÿ÷êîâ) è ðîä ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ïåðåõîäíûé ìåæäó Aglaophamus è Nephtys.

Íàëè÷èå îáøèðíîé ïåðåõîäíîé ãðóïïû ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ðàçëè÷èÿ Aglaophamus è Nephtys òàêæå ñòàíîâÿòñÿ íåñóùåñòâåííûìè è ïîíàøåìó ìíåíèþ âåñü êîìïëåêñ Aglaophamus-Micronephthys-Nephtys íóæäàåòñÿ â ðåâèçèè. Ôàêòè÷åñêè òàêàÿ ðåâèçèÿ ðàâíîöåííà ðåâèçèè âñåãî ñåìåéñòâà, ïîñêîëüêó ê îñòàëüíûì äâóì ðîäàì îòíîñèòñÿ ìåíåå 5% âèäîâNephtyidae. Èìåþùèåñÿ â Ðîññèè ìàòåðèàëû íå ïîçâîëÿþò ïðîâåñòè ïîäîáíóþ ðåâèçèþ, ïîýòîìó ìû îñòàâëÿåì âîïðîñ îòêðûòûì.

Áîëåå òîãî, â ïðåäåëàõ Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà ðîäà Aglaophamus, Micronephthys èNephtys âïîëíå ðàçëè÷èìû, ïîýòîìó ìû è ïðèíèìàåì èõ íèæå.Îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëèöà1. 3-15 ÙÑ ñ æàáðàìè (ñ ÙÑ-5...8 ïî ÙÑ-10...19), íå áîëåå 35 ÙÑ, äî16 ìì äëèíîé .................................................................Micronephthys...2– Îáû÷íî íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ÙÑ ñ æàáðàìè, äî 100 è áîëåå ÙÑ, äî200 è áîëåå ìì äëèíîé ............................................................................3ÙÑ-34ÙÑ-302. Æàáðû íà 3-7 ÙÑ: ñ ÙÑ-6...8 ïî ÙÑ-9...13 ÙÑ...............M. minuta– Æàáðû íà 7-13 ÙÑ: ñ ÙÑ-5...6 ïî ÙÑ-12...18..................M.

neotena– Æàáðû íà 14-15 ÙÑ: ñ ÙÑ-5...6 ïî ÙÑ-19 ÙÑ .................................................................................................................M. hartmannschroederi3. Âåðøèíà æàáðû íàïðàâëåíà íàðóæó..................................Nephtys...4– Âåðøèíà æàáðû íàïðàâëåíà âíóòðü.........................Aglaophamus...164.

Íåâðîïîäèàëüíûå çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè ïðèìåðíî ðàâíû àöèêóëÿðíûì ......................................................................................................5– Íåâðîïîäèàëüíûå çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè íà ñðåäíèõ ÙÑ ñóùåñòâåííî äëèííåå àöèêóëÿðíûõ ...................................................................95. Àöèêóëÿðíûå ëîïàñòè äâóëîïàñòíûå õîòÿ áû â ïåðåäíåé èëè ñðåäíåé ÷àñòè òåëà...........................................................................................6– Âñå àöèêóëÿðíûå ëîïàñòè îêðóãëûå èëè êîíè÷åñêèå........................7ÙÑ-21ÙÑ-34 6. Æàáðû ñ ÙÑ-5...6, íîòîïîäèàëüíûé óñèê ñðåäíèõ ÙÑ êîðîòêèé,ëèñòîâèäíî-òðåóãîëüíûé .............................................................N.

pente– Æàáðû ñ ÙÑ-8...12 (ðåäêî ñ ÙÑ-7), íîòîïîäèàëüíûé óñèê ñðåäíèõÙÑ äëèííûé, øèëîâèäíûé .......................................................N. ciliataÙÑ-207. Ïðåäùåòèíêîâûå ëîïàñòè ðóäèìåíòàðíûå; æàáðû ñðåäíèõ ÙÑ ÷àñòî (íî íå âñåãäà!) áîëåå èëè ìåíåå óïëîùåííûå ..............N. paradoxa– Ïðåäùåòèíêîâûå ëîïàñòè ïðèìåðíî ðàâíû àöèêóëÿðíûì; æàáðûöèëèíäðè÷åñêèå ...........................................................................N. incisaÙÑ-448. Íåâðîïîäèàëüíûå çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè â ñåðåäèíå òåëà (îêîëîÙÑ-40) ñíèçó ñ âûåìêîé; æàáðû ñ ÙÑ-3 (ðåäêî ñ ÙÑ-4) ..................................................................................................................N.

longosetosa186– Íåâðîïîäèàëüíûå çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè â ñåðåäèíå òåëà (îêîëîÙÑ-40) ñíèçó áåç âûåìêè; æàáðû ñ ÙÑ-4 èëè ïîçäíåå......................9ÙÑ-30ÙÑ-10ÙÑ-239. Íåâðîïîäèàëüíûå ïðåäùåòèíêîâûå ëîïàñòè ãîðàçäî êîðî÷å àöèêóëÿðíûõ .....................................................................................................10– Íåâðîïîäèàëüíûå ïðåäùåòèíêîâûå ëîïàñòè ïðèìåðíî ðàçâíû ïîäëèíå àöèêóëÿðíûì èëè äëèííåå èõ....................................................1210.

Íà ïåðåäíèõ íåâðîïîäèÿõ èìååòñÿ ìàëåíüêàÿ äîðñàëüíàÿ ïàïèëëà; 14 ðÿäîâ ñóáòåðìèíàëüíûõ ïàïèëë...................................N. pulchra– Íåò ìàëåíüêîé äîðñàëüíîé ïàïèëëû íà ïåðåäíèõ íåâðîïîäèÿõ; 2022 ðÿäà ñóáòåðìèíàëüíûõ ïàïèëë ........................................................11ÙÑ-34ÙÑ-3011. Èíòåððàìàëüíàÿ ÷àñòü àöèêóëÿðíûõ íåâðîïîäèàëüíûõ ëîïàñòåéñèëüíî âûòÿãèâàåòñÿ, îáðàçóÿ îò÷åòëèâóþ îêðóãëóþ ëîïàñòü íàä àöèêóëîé; æàáðû ñ ÙÑ-6...............................................................N. rickettsi– Èíòåððàìàëüíàÿ ÷àñòü àöèêóëÿðíûõ íåâðîïîäèàëüíûõ ëîïàñòåé íåîáðàçóåò ëîïàñòè íàä àöèêóëîé; æàáðû ñ ÙÑ-4 (ðåäêî ÙÑ-5) ....................................................................................................................N.

caecaÙÑ-2012. Àöèêóëÿðíàÿ ëîïàñòü îêðóãëàÿ èëè êîíè÷åñêàÿ ...........................13– Àöèêóëÿðíàÿ ëîïàñòü íà ïåðåäíèõ (ðàéîí ÙÑ-20) äâóëîïàñòíàÿ.......................................................................................................................1513. Æàáðû ñ ÙÑ-4..................................................................................14– Æàáðû ñ ÙÑ-5...7 .................................................................N. hystricis187ÙÑ-4014.

Çàùåòèíêîâàÿ ëîïàñòü íîòîïîäèè äëèííåå àöèêóëÿðíîé êàê íàä,òàê è ïîä àöèêóëîé ...........................................................N. kersivalensis– Çàùåòèíêîâàÿ ëîïàñòü íîòîïîäèè äëèííåå àöèêóëÿðíîé òîëüêî âûøå àöèêóëû .................................................................................N. cirrosa15. Çàùåòèíêîâàÿ ëîïàñòü íåâðîïîäèé ñ ñåòüþ êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ(îñîáåííî õîðîøî çàìåòíà ó êðóïíûõ ÷åðâåé) ....................N. assimilis– Çàùåòèíêîâàÿ ëîïàñòü íåâðîïîäèé áåç ñåòè êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ ...................................................................................................N. hombergiiÙÑ-20ñçàäè16.

Æàáðû ñ ÙÑ-8...23 ïî ÙÑ-22...46, âåðõíÿÿ è íèæíÿÿ ÷àñòè íîòîïîäèàëüíûõ çàùåòèíêîâûõ ëîïàñòåé ïðèìåðíî îäèíàêîâû..................................................................................................................A. malmgreni– Æàáðû ñî ÙÑ-2 äî êîíöà òåëà, âåðõíÿÿ ÷àñòü íîòîïîäèàëüíûõ çàùåòèíêîâûõ ëîïàñòåé ãîðàçäî áîëüøå è íèæíåé .................A. rubellusAglaophamus Kinberg, 1866Òèïîâîé âèä: Aglaophamus lyratus Kinberg, 1866.Ïðîñòîìèóì ñ 4 àíòåííàìè, âåðøèíû èíòåððàìàëüíûõ óñèêîâ íàïðàâëåíû âíóòðü, àöèêóëû ñ çàãíóòîé âêðþ÷îê âåðøèíîé, ãëîòêà ñ 14-22 ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè ñóáòåðìèíàëüíûõ ïàïèëë.

Âèëîîáðàçíûå ùåòèíêèîáû÷íî èìåþòñÿ. ðîäå 45 âèäîâ, â Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå 2.Aglaophamus malmgreni (Theel, 1879)Aglaophamus malmgreni – Fauchald, 1963: 17-19, fig. 1f, 2f, 3g; Pettibone, 1963: 191-192, fig. 48b; Hartmann-Schröder, 1971: 224; Æèðêîâ,1980: 229; 1982: 129-130; 1989: 72-73, ðèñ.

15.2,3.Nephthys malmgreni Theel, 1879: 26; Fauvel, 1923: 371; Çàöåïèí, 1948: 121-122, òàáë. XXX, 10; Óøàêîâ, 1955: 217.Nephthys atlantica Hansen, 1879; Hansen, 1882Ïðîñòîìèóì ó ýêçåìïëÿðîâ ñ íåâûâåðíóòîé ãëîòêîé ïðÿìîóãîëüíûé, ñëåãêà óäëèííåííûé. Ïåðåäíèé êðàéïðÿìîé. Ïðîñòîìèóì ñ áîêîâ äèñòàëüíî âûïóêëûé, ïðîêñèìàëüíî ñëåãêà âîãíóòûé. Àíòåííû êîíè÷åñêèå íàïðàâëåíû âïåðåä è âáîê ñ áóëüáîîáðàçíûìè îñíîâàíèÿìè, âðîñøèìè â ïåðåäíèå óãëû ïðîñòîìèóìà.

Ïàëüïûòàêæå êîíè÷åñêèå, íàïðàâëåíû âáîê. Îíè ðàñïîëîæåíû íèæå àíòåíí, èõ îñíîâàíèÿ íå âûñîâûâàþòñÿ èç-ïîäïðîñòîìèóìà. Âòÿíóòàÿ ãëîòêà äîñòèãàåò ÙÑ-10. Íèæíÿÿ ãóáà äîñòèãàåò ÙÑ-5. Ó ÷åðâåé ñ âûâåðíóòîé ãëîòêîé ïðîñòîìèóì ñèëüíî ðàñòÿíóò ïî áîêàì, ïîïåðå÷íî-îâàëüíûé, çàäíèå âûðîñòû ñãëàæåíû, îñíîâàíèÿ àíòåííóïëîùåíû. Ãëîòêà ñ 2 îäèíàðíûìè è 20 äâîéíûìè ðàäèàëüíî óïëîùåííûìè òåðìèíàëüíûìè ïàïèëëàìè. 14ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ ñóáòåðìèíàëüíûõ ïàïèëë, â êàæäîì ïî 12-19 ïàïèëë.