И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана (1155765), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Íåâðîïîäèÿ êîðîòêàÿ, êîíè÷åñêàÿ;íåâðîõåòû ñëåãêà äëèííåå íîòîõåò, ñëîæíûå, ñ ïîïåðå÷íî èñ÷åð÷åííûì ïðîêñèìàëüíûì ÷ëåíèêîì, äèñòàëüíûé÷ëåíèê äîâîëüíî äëèííûé, òîíêèé, ñî ñëåãêà èçîãíóòîé âåðøèíîé. Áðþøíîé óñèê êîðîòêèé, êîíè÷åñêèé.
Ïèãèäèé óäëèíåí â êîíè÷åñêèé ïàëüöåâèäíûé âûðîñò. Ãëîòêà ìóñêóëèñòàÿ, ñ 2 ìàêñèëëàìè â âèäå ñòèëåòîâ. Òåëîìàëåíüêîå, óäëèíåííî îâàëüíîå, âûïóêëîå äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî. Äëèíà äî 3 ìì, øèðèíà äî 1,5 ìì, 11...15ÑÒ (ïî Pettibone, 1963)Ðàñïðîñòðàíåíèå è áèîëîãèÿ. Ñåâåðíûé Ëåäîâèòûé îêåàí, ßïîíñêîå ìîðå, îò ëèòîðàëè äî 50 ì, íà ïåñêåè ñðåäè Laminaria.Nephtyidae Grube, 1850=Nephthydidae Malmgren, 1867Í.
Þ. Äíåñòðîâñêàÿ, È. À. ÆèðêîâNephtyidae, îáùèé âèä (ïî Óøàêîâó,1955)Èçìåíåíèå ôîðìû ïðîñòîìèóìà â çàâèñèìîñòè îòñòåïåíè âûâåðíóòîñòè ãëîòêè (Nephtys longosetosa):ñëåâà ãëîòêà íåâûâåðíóòà, ñïðàâà ãëîòêà âûâåðíóòà ïîëíîñòüþ, ìåæäó íèìè ïðîìåæóòî÷íûå ñîñòîÿíèÿ.òåðìèíàëüíûåíåïàðíàÿñóáòåðìèíàëüíûåïðîêñèìàëüíûåÑòðîåíèå ãëîòêè è ðàñïîëîæåíèå ðàçíûõ âèäîâïàïèëëÒåëî óäëèíåííîå, îáû÷íî ñîñòîèò èç ìíîãî÷èñëåííûõ (îêîëî 100) ÙÑ, ðåæå (Micronephthys) èç 3040, â ñå÷åíèè ïðÿìîóãîëüíîå.
Âäîëü áðþøíîé ñòîðîíûòåëà ïðîõîäèò õîðîøî âûðàæåííûé æåëîáîê.Ïðîñòîìèóì ìàëåíüêèé, äîðñîâåíòðàëüíî óïëîùåííûé, 4-õ, 5-òè èëè 6-òè óãîëüíûé, ñ ìàëåíüêèìè ãëàçàìèèëè áåç íèõ. Ñ ïàðîé àíòåíí è ïàðîé ïàëüï (óInermonephthys òîëüêî îäíà ïàðà). Ðàíåå îáå ïàðû èìåíîâàëè àíòåííàìè. Ïðîñòîìèóì ìÿãêàÿ ñòðóêòóðà è åãîôîðìà, äëèíà, øèðèíà è âûïóêëîñòü åãî áîêîâûõ ñòîðîíè ïåðåäíåãî êðàÿ ñèëüíî çàâèñÿò îò ñòåïåíè âûâåðíóòîñòè ãëîòêè, îò ðàçìåðîâ ñàìèõ ÷åðâåé è îò ñïîñîáà èõ ôèêñàöèè.
Ïðîñòîìèóìû ÷åðâåé ñ íåâûâåðíóòîé è ñ âûâåðíóòîé ãëîòêîé ðåçêî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà. Íà íåêîòîðûõ ðèñóíêàõ ïðåäñòàâëåíû è òå è äðóãèå. Êðîìå òîãî,ïðîñòîìèóìû ÷åðâåé îäíîãî âèäà, íî ðàçíîãî ðàçìåðàòàêæå ìîãóò îòëè÷àòüñÿ äðóã îò äðóãà. Êðàéíèå âûðîñòûïðîñòîìèóìà ñëåãêà îòîãíóòû ïî áîêàì, â èõ âåðøèíàõíàõîäÿòñÿ íóõàëüíûå îðãàíû. Ïðè ôèêñàöèè îíè ìîãóòâòÿíóòüñÿ è ñòàòü ñîâåðøåííî íåçàìåòíûìè.Ïåðèñòîìèóì ñõîäåí ñ ïîñëåäóþùèìè ñåãìåíòàìè.Ãëîòêà êðóïíàÿ, âûâîðà÷èâàþùàÿñÿ, öèëèíäðè÷åñêàÿ, åå äèñòàëüíûé êðàé íåñåò ìÿãêèå òåðìèíàëüíûåïàïèëëû: ïî 10 ðàçäâîåííûõ, ðàäèàëüíî óïëîùåííûõ,ñ êàæäîé ñòîðîíû äîðñî-âåíòðàëüíîé ùåëè è ïðîñòûåâåíòðàëüíóþ è äîðñàëüíóþ, ïîñëåäíèå ìîãóò îòñóòñòâîâàòü. Ïðîêñèìàëüíåå îò íèõ ìÿãêèå ñóáòåðìèíàëüíûå ïàïèëëû, îáðàçóþùèå ïðîäîëüíûå ðÿäû, èíîãäàèìåþòñÿ òàêæå äîïîëíèòåëüíûå ñóáòåðìèíàëüíûå ïàïèëëû, õàîòè÷íî ðàññåÿííûå ìåæäó ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè; ó Inermonephthys ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ âîâñå íåò.
Ïåðåäñðåäíèìè ðÿäàìè ñóáòåðìèíàëüíûõ ïàïèëë ìîãóò èìåòü-182ñÿ äîðñàëüíûå è âåíòðàëüíûå íåïàðíûå ïàïèëëû(îáû÷íî îäèíî÷íûå, ðåæå ðàçäâîåííûå), êàê ïðàâèëî âíåñêîëüêî ðàç êðóïíåå ñóáòåðìèíàëüíûõ. Ïîâåðõíîñòüãëîòêè îò ñóáòåðìèíàëüíûõ ïàïèëë äî åå îñíîâàíèÿèëè ÷óòü îòñòóïÿ îáû÷íî ïîêðûòà ïðîêñèìàëüíûìè ïàïèëëàìè. ×àñòî îíè èìåþòñÿ è ìåæäó ïðîêñèìàëüíûìè ÷àñòÿìè ðÿäîâ ñóáòåðìèíàëüíûõ ïàïèëë.Ýòè ïàïèëëû ãîðàçäî ìåíüøå ñóáòåðìèíàëüíûõ è íèêîãäà íå îáðàçóþò ïðîäîëüíûõ ðÿäîâ.
Ãëîòêà âîîðóæåíà ïàðîé êðóïíûõ ÷åëþñòåé, êîòîðûå ìîæíî îáíàðóæèòü òîëüêî ïðè âñêðûòèè (íà âûâåðíóòîé ãëîòêå íåâèäíû). Ïî øëèôàì ÷åëþñòåé ìîæíî îïðåäåëèòü âîçðàñò ÷åðâåé (Kirkergaard, 1970). Ó Dentinephtys Imajimaet Takeda, 1987, êðîìå òîãî, ïåðåä ÷åëþñòÿìè èìååòñÿÏåðåäíÿÿ ÷àñòü Nephtys hombergii ñ âûâåðíóòîé ãëîòêîé, äîðñàëüíî. Ãëîòêà áûëà ðàññå÷åíà ïî ñðåäíåé ìå2 ðÿäà, êàæäûé èç 8 ñîåäèíåííûõ â îñíîâàíèè çóáîâ.äèàëüíîé ëèíèè, ÷åëþñòè ïîêàçàíû ñòðåëêàìè (ïîÏàðàïîäèè òîëüêî äâóâåòâèñòûå, ñ î÷åíü êðóïíûKirkergaard, 1970)ìè øèðîêî ðàññòàâëåííûìè âåòâÿìè, ïðîñòðàíñòâîìåæäó âåòâÿìè íàçûâàåòñÿ èíòåððàìàëüíûì.
Ñîîòâåòñòâåííî ïó÷êè ùåòèíîê ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû îò àöèêóë òàê æå áóäóò èíòåððàìàëüíûìè.  êàæäîé âåòâè ùåòèíêè ðàñïîëîæåíû â U-îáðàçíûé ðÿä: åãî îñíîâàíèå(èíòåððàìàëüíûé ïó÷îê) íàõîäèòñÿ â èíòåððàìàëüíîì ïðîñòðàíñòâå, à ïåðåäíÿÿ è çàäíÿÿ åãî âåòâè íàïðàâëåíû êíàðóæè îò èíòåððàìàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà è ðàçäåëåíû àöèêóëÿðíîé ëîïàñòüþ.
Ïåðåä ïåðåäíèì ðÿäîì ùåòèíîê ðàñïîëîæåíà ïðåäùåòèíêîâàÿ ëîïàñòü, ÷àñòî ïëîõî ðàçâèòàÿ. Çà çàäíèì ðÿäîì ùåòèíîê ðàñïîëîæåíà çàùåòèíêîâàÿ ëîïàñòü. Îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà ëîïàñòåé îäèí èç îñíîâíûõ âèäîâûõ ïðèçíàêîâ, îíà òèïè÷íà íàïðèìåðíî ÙÑ-15...25 è, åñëè ýòî íå îãîâîðåíî îñîáî,çàùåòèíêîâàÿ ëîïàñòüàöèêóëàèìåþòñÿ â âèäó ïàðàïîäèè èìåííî ýòèõ ÙÑ. Îöåíèàöèêóëÿðíàÿ ëîïàñòüâàòü îòíîñèòåëüíóþ äëèíó ëîïàñòåé íàäî ðàññìàòðèèíòåððàìàëüíîåâàÿ ïàðàïîäèè â ïðîôèëü, è òî÷íåå âñåãî ýòî ìîæíîïðåäùåòèíêîâàÿ ëîïàñòüïðîñòðàíñòâîñäåëàòü íà ïðåïàðàòå, íî ïðè íåçíà÷èòåëüíîì íàâûêåíîòîïîäèàëüíûé óñèêåå ëåãêî îöåíèòü è íå âû÷ëåíÿÿ ïàðàïîäèþ. Äëèíà ëîïàñòåé èçìåðÿåòñÿ êàê ìàêñèìàëüíîå ðàññòîÿíèå âäîëüæàáðààöèêóëû îò ìåñòà èõ âûõîäà èç òåëà äî êðàÿ ëîïàñòè.ïðåäùåòèíêîâàÿëîïàñòüÑèììåòðèÿ ëîïàñòåé îïèñûâàåòñÿ îòíîñèòåëüíî àöèàöèêóëàêóëû.
Íîòîïîäèÿ, êðîìå òîãî, âåíòðàëüíî ñíàáæåíà íîàöèêóëÿðíàÿ ëîïàñòüòîïîäèàëüíûì óñèêîì. Îò íîòîïîäèàëüíûõ óñèêîâçàùåòèíêîâàÿ ëîïàñòüñðåäíèõ ÙÑ, îáû÷íî òàêæå âåíòðàëüíî, îòõîäèò æàáðà, èëè èíòåððàìàëüíûé óñèê. Ñåãìåíò ïîÿâëåíèÿíåâðîïîäèàëüíûé óñèêæàáðû âàæíûé òàêñîíîìè÷åñêèé ïðèçíàê. Ñ ðàçíîéñòîðîíû ÷åðâÿ æàáðû ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ íà ðàçíûõÄåòàëè ñòðîåíèÿ ïàðàïîäèèÙÑ, ýòî ðàçëè÷èå ìîæåò äîñòèãàòü 2 ÙÑ, çà ñåãìåíòïîÿâëåíèÿ æàáðû íèæå ïðèíèìàåòñÿ íàèáîëåå ðàííèé ÙÑ. Îäíàêî, îí ïîäâåðæåí èíäèâèäóàëüíîé è ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè, âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïî ýòîìó ïðèçíàêó, ïî-âèäèìîìó îòñóòñòâóåò.
Èíäèâèäóàëüíàÿèçìåí÷èâîñòü íîìåðà ñåãìåíòà ïîÿâëåíèÿ æàáðû ó Nephtyidae òåì áîëüøå, ÷åì ïîçæå îíà ïîÿâëÿåòñÿ. Ïðè îïðåäåëåíèè ñåãìåíòà ïîÿâëåíèÿ æàáðû íåîáõîäèìî èìåòü â âèäó, ÷òî íà ïàðàïîäèÿõ Nephtyidae ÷àñòî æèâóòCamptozoa è â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà æàáðà ìàëåíüêàÿ, Camptozoa ëåãêî ñïóòàòü ñ æàáðîé. Îíè ðàçëè÷àþòñÿ òåì,÷òî Camptozoa âûãëÿäÿò êàê øàðèê íà íîæêå è åñëè îíè èìåþòñÿ, òî îáû÷íî èõ äîâîëüíî ìíîãî è â äðóãèõ ÷àñòÿõ ïàðàïîäèé. Æàáðû æå íàõîäÿòñÿ âñåãäà â îïðåäåëåííîì ìåñòå è áîëåå öèëèíäðè÷åñêèå. Íåâðîïîäèÿ, òàêæå âåíòðàëüíî, ñíàáæåíà íåâðîïîäèàëüíûì óñèêîì. Ôîðìà ïàðàïîäèé îäèí èç îñíîâíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõïðèçíàêîâ âàðüèðóåò ïî äëèíå òåëà.
Âñå ïðèâåäåííûå ðèñóíêè ïàðàïîäèé âûïîëíåíû ñ ïàðàïîäèé, âû÷ëåíåíûõ èç ÷åðâÿ, ïîìåùåííûõ íà ïðåäìåòíîå ñòåêëî, íî íå ïîêðûòûõ ïîêðîâíûì, ïîñêîëüêó ïðè íàêðûâàíèè ïîêðîâíûì ñòåêëîì ïàðàïîäèÿ ñïëþùèâàåòñÿ è åå ôîðìà ìåíÿåòñÿ. Ïèãèäèóì ñ âåíòðàëüíûì óñèêîì, äëèíà êîòîðîãî ìîæåò áûòü ðàâíà äëèíå 15 ïîñëåäíèõ ÙÑ.Ùåòèíêè òîëüêî ïðîñòûå, íîòî- è íåâðîõåòû ñõîäíû, ÷åòûðåõ îñíîâíûõ òèïîâ.
Ùåòèíêè ìîãóò áûòü êîðîòêèå (ðàñòóùèå) è äëèííûå (ïîëíîñòüþ ðàçâèòûå). Êîðîòêèå ùåòèíêè âñåõ âèäîâ âñòðå÷àþòñÿ äîâîëüíî ðåäêî, îäíàêî, èõ ìîæíî íàéòè íà ëþáîì ÙÑ âäîëü âñåãî òåëà ÷åðâÿ.  îïèñàíèÿõ âèäîâ, åñëè óêàçûâåòñÿ ÷èñëîùåòèíîê, òî èìååòñÿ â âèäó ÷èñëî ùåòèíîê â îäíîé âåòâè ïàðàïîäèè.Ãëàäêèå ùåòèíêè (âîëîñîâèäíûå, capillary). Âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ íà ÙÑ-1, ìîãóò îáðàçîâûâàòü ïó÷êèíàä è ïîä àöèêóëÿðíîé ëîïàñòüþ. Êðîìå òîãî ãëàäêèå ùåòèíêè êàê ïðàâèëî ïðèñóòñòâóþò â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå â ïîñòàöèêóëÿðíîì ðÿäó. Êîðîòêèå ãëàäêèå ùåòèíêè ìîãóò áûòü âåðøèíàìè ùåòèíîê äðóãîãî âèäà.
ÍàÙÑ ñ õîðîøî ðàçâèòîé æàáðîé ìîæåò áûòü äî 30 ãëàäêèõ ùåòèíîê, ïðè÷åì â èíòåððàìàëüíîì ïó÷êå èõ áîëü-183øå, ÷åì â íàðóæíîì.Ùåòèíêè ñ øèïèêàìè ïðîäîëüíî èñ÷åð÷åíû ïàðàëëåëüíûìè ïîëîñêàìè ïî âñåé äëèíå (âèäíî òîëüêîïîä èììåðñèåé). Íà ïðèâåäåííîì ðèñóíêå äëÿ óïðîùåíèÿ ðèñóíêà ýòà èñ÷åð÷åííîñòü ïîêàçàíà òîëüêî íà ÷àñòÿõ ùåòèíêè íå íåñóùåé øèïèêè). Îñíîâàíèå òàêîé ùåòèíêè øèïèêîâ íå íåñåò (ó ðàñòóùèõ ùåòèíîê øèïèêèèìåþòñÿ óæå â ìåñòå âûõîäà ùåòèíêè èç ïàðàïîäèè).Ùåòèíêè ñ øèïèêàìè áûâàþò òðåõ âèäîâ. Ó îäíèõ ùåòèíîê øèïèêè ìåëêèå õàîòè÷íî ðàçáðîñàíû ïî âñåéäëèíå ùåòèíîê, õîðîøî âèäíûå òîëüêî ïîä èììåðñèåé.
Ïîñëåäíèå ùåòèíêè ñêëîííû ñîáèðàòüñÿ â ïó÷êè. Èçèçó÷åííûõ âèäîâ ùåòèíêè òàêîãî òèïà áûëè òîëüêî ó Aglaophamus è Nephtys.Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ èìåþòñÿ ùåòèíêè ñ øèïèêàìè, îáðàçóþùèìè ïîïåðå÷íûå ðÿäû (spinose, spinulose).Èç èçó÷åííûõ âèäîâ ùåòèíêè òàêîãî òèïà áûëè òîëüêî ó Aglaophamus, Nephtys è Micronephthys hartmannschroederi. Ýòè ùåòèíêè èìåþò ãëàäêîå îñíîâàíèå, äèñòàëüíåå (ïî ùåòèíêå) ïîÿâëÿþòñÿ õàîòè÷åñêè ðàññûïàííûå øèïèêè, êîòîðûå çàòåì ñëèâàþòñÿ ñíà÷àëà â íåïðàâèëüíûå, à çàòåì â ïðàâèëüíûå ðÿäû.
Çàòåì øèïèêè â òàêèõ ðÿäàõ ñëèâàþòñÿ îñíîâàíèÿìè, îáðàçóÿ «ãðåáåíêè», äî 8-9 áîëüøèõ øèïèêîâ â êàæäîé; «ãðåáåíêè» ìîãóò öåëèêîì îòâàëèâàòüñÿ. Äèñòàëüíåå ðàçìåð øèïèêîâ â «ãðåáåíêå» óìåíüøàåòñÿ, à ÷èñëî èõ ñíèæàåò-674148515111123921316Äåòàëè ñòðîåíèÿ ùåòèíîê (âñå Aglaophamus malmgreni, çà èñêëþ÷åíèåì 16 Nephtys paradoxa: 1...12 ùåòèíêà ñ øèïèêàìè: 1 îáùèé âèä; 2 îñíîâàíèå ùåòèíêè áåç øèïèêîâ, âèäíà òîëüêî ïàðàëëåëüíàÿ èñ÷åð÷åííîñòü; 3 õàîòè÷íîðàçáðîñàííûå øèïèêè ïåðåõîäÿò â íåïðàâèëüíûå ðÿäû; 4 ïðàâèëüíûå ðÿäû øèïèêîâ; 5, 10 ãðåáåíêè èç øèïèêîâïîñåðåäèíå ùåòèíêè; 6 ïîëå èç øèïèêîâ áëèæå ê êîíöó ùåòèíêè; 7 êîí÷èê ùåòèíêè: øèïèêîâ íåò, âèäíà òîëüêî ïàðàëëåëüíàÿ èñ÷åð÷åííîñòü; 8, 9 ãðåáåíêè èç øèïèêîâ ïîä ðàçíûìè óãëàìè çðåíèÿ; 11 âåðõíÿÿ ÷àñòü 3; 12 íèæíÿÿ ÷àñòü 3; 13 ùåòèíêà ñ îäíèì ëàòåðàëüíûì ðÿäîì øèïèêîâ, ôðàãìåíò; 14 ãëàäêàÿ ùåòèíêà, ôðàãìåíò; 15, 16 ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííàÿ ùåòèíêà: 15 ôðàãìåíò; 16 îñíîâàíèå.
Ìàñøòàá: 2...9 è 13...16 0,01 ìì.ñÿ äî 3-4, à çàòåì «ãðåáåíêè» ðàññûïàþòñÿ â íåïðàâèëüíûå ðÿäû. Âñå çàâåðøàåòñÿ õàîòè÷åñêîé ðîññûïüþ ìåëêèõ øèïèêîâ. Äèñòàëüíûé êîíåö ùåòèíêè øèïèêîâ íå íåñåò.  ëèòåðàòóðå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî îïèñàíèåùåòèíîê ñ ïîïåðå÷íûìè ðÿäàìè øèïèêîâ, êðàéíèé èç êîòîðûõ (àïèêàëüíûé) ãîðàçäî áîëüøå îñòàëüíûõ. Îäíàêî, ìû ïîëàãàåì, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå èìååò ìåñòî îïòè÷åñêàÿ àáåððàöèÿ è ðÿäû øèïèêîâ ó òàêèõ ùåòèíîê îáðàçóþò òî÷íî òàêèå æå «ãðåáåíêè», êàê ó âûøåîïèñàíûõ ùåòèíîê. Îñíîâàíèå «ãðåáåíêè» çðèòåëüíî óâåëè÷èâàåò îäèí èç ñðåäíèõ øèïèêîâ, íàõîäÿùèéñÿ â äàííûé ìîìåíò íà êðàþ ùåòèíêè.
Ó îñòàëüíûõ øèïèêîâ îñíîâàíèå íå òàê çàìåòíî èç-çà áîëüøîé ïëîòíîñòè âåùåñòâà, èç êîòîðîãî ïîñòðîåíà ùåòèíêà.184Êðîìå ùåòèíîê ñ «ãðåáåíêàìè» èìåþòñÿ ùåòèíêè ñ îäíèì ðÿäîì ëàòåðàëüíûì ðÿäîì øèïèêîâ (serrated).Èç èçó÷åííûõ âèäîâ ùåòèíêè òàêîãî òèïà áûëè òîëüêî ó Micronephthys.Ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûå ùåòèíêè (â ïðîôèëü ôåñòîí÷àòûå) ñïåöèôè÷íû äëÿ Nephtyidae èìåþòñÿòîëüêî â ïðåäàöèêóëÿðíîì ðÿäó, âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ â íîòîïîäèÿõ íà ÙÑ-1, â íåâðîïîäèÿõ íà ÙÑ-2. Íà ïîñëåäíèõ ÙÑ ÷åðâÿ ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûå ùåòèíêè íàìíîãî òîíüøå è äëèííåå. Óäëèíåíèå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åòãîëîãî îñíîâàíèÿ ùåòèíêè.