И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 39

Ïîäèàëüíûå æåëåçû íà âñåõ ñåãìåíòàõ, èñêëþ÷àÿ ëèøü ñàìûå ïåðåäíèå; îíè âûïóêëûå, òåìíûå, õîðîøî çàìåòíûå. Òåëî ïîëóïðîçðà÷íîå. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì äî 300 ìì äëèíîé, äî 6 ìì øèðèíîé, äî 200 è áîëåå ÙÑÁèîëîãèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèå. Øèðîêî â òåïëûõ âîäàõ, ïðåèìóùåñòâåííîâ ïîâåðõíîñòíûõ ñëîÿõ Àòëàíòè÷åñêîãî, Èíäèéñêîãî è Òèõîãî îêåàíîâ.Vanadis formosa: 1 – ïåðåäíèéêîíåö ñ âûâåðíóòîé ãëîòêîé ñîñïèíû; 2 – ïàðàïîäèÿ (ïîDales, 1957 èç Óøàêîâà, 1972)Tomopteridae Grube, 1848ïî Ï. Â. Óøàêîâó (1972)Âåñüìà àáåððàíòíîå è ìîíîëèòíîå ñåìåéñòâî, ñèëüíî ñïåöèàëèçèðîâàííîå ê ïëàíêòîííîìó îáðàçó æèçíè.

Òåëî ñòåêëîâèäíî-ïðîçðà÷íîå, ïàðàïîäèè ëèøåíû ùåòèíîê è ñíàáæåíû ëèñòîâèäíûìè ïëàâíè÷êàìè. Õàðàêòåðíåéøåé îñîáåííîñòüþ ïðåäñòàâèòåëåéýòîãî ñåìåéñòâà ñëóæàò î÷åíü äëèííûå óñû, íàïðàâëåííûå íàçàä. Òåëî ðàçäåëåíî íà 3 îòäåëà: ãîëîâíîé,òóëîâèùíûé è õâîñòîâîé (ïîñëåäíèé èíîãäà îòñóòñòâóåò). Ïðîñòîìèóì ñ îäíîé ïàðîé êðóïíûõ, øèðîêèõ, ïîñòåïåííî çàîñòðÿþùèõñÿ ê äèñòàëüíîìó êîíöó àíòåíí, íàïðàâëåííûõ âáîê èëè íåìíîãî íàçàä(ëîáíûå ðîãà). Îáû÷íî èìååòñÿ 2 íåáîëüøèõ ãëàçàè 2 íóõàëüíûõ îðãàíà íàïîäîáèå ýïîëåò, ïîêðûòûõðåñíè÷íûì ýïèòåëèåì.

Ãëîòêà íåâîîðóæåííàÿ, êîðîòêàÿ. Ïðîñòîìèóì ñëèò ñ äâóìÿ ïîñëåäóþùèìèñåãìåíòàìè, íåñóùèìè äâå ïàðû ïåðèñòîìèàëüíûõóñèêîâ. Ïåðâàÿ èç íèõ íåáîëüøàÿ, íàõîäèòñÿ íàáðþøíîé ñòîðîíå, íåìíîãî âïåðåäè ðòà (èìååòñÿ íåó âñåõ âèäîâ è ìîæåò îòñóòñòâîâàòü ó âçðîñëûõôîðì), âòîðàÿ – î÷åíü êðóïíàÿ è ñíàáæåíà äëèííîé,æåñòêîé âíóòðåííåé ùåòèíêîé. Âòîðàÿ ïàðà ïåðèñòîìèàëüíûõ óñèêîâ (óñû) íàïðàâëåíà íåìíîãî âáîêè ïî÷òè äîñòèãàåò çàäíåãî êîíöà ÷åðâÿ. Çà ïåðèñòîìèàëüíûìè óñèêàìè ðàñïîëîæåí îòíîñèòåëüíî óçTomopteris helgolandica: îáùèé âèä ñî ñïèíû(ïî Óøàêîâó, 1972)êèé óäëèíåííûé ó÷àñòîê, ëèøåííûé ïîäèàëüíûõâûðîñòîâ (øåÿ).

Ïàðàïîäèè òóëîâèùíîãî îòäåëà ñ ñèëüíî âûòÿíóòûì ñòâîëîì è çàêàí÷èâàþòñÿ äâóìÿ çàîñòðåííûìè, ïðèìåðíî îäèíàêîâîé âåëè÷èíû âåòâÿìè, êîòîðûå îêðóæåíû ëèñòîâèäíûìè ãîôðèðîâàííûìè ïëàñòèíêàìè – ïëàâíè÷êàìè èëè ïèííóëàìè. Íà ïàðàïîäèÿõ íå òîëüêî îòñóòñòâóþò ùåòèíêè, íî ðåäóöèðîâàíû è104àöèêóëû.

Íà ïîäèàëüíûõ âåòâÿõ è ïëàâíè÷êàõ íàáëþäàþòñÿ ðàçëè÷íûå æåëåçû, èìåþùèå áîëüøîå òàêñîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ðàçëè÷àþò 4 òèïà æåëåç: 1) õðîìîôèëüíûå – íàèáîëåå êðóïíûå, áðîñàþùèåñÿ â ãëàçà æåëåçû, ñîñòîÿùèå èç ðÿäà âûòÿíóòûõ òðóáî÷åê, íàïðàâëåííûõ ê îäíîìó îáùåìó îòâåðñòèþ; ýòè æåëåçû õîðîøîîêðàøèâàþòñÿ ãåìàòîêñèëèíîì è èìåþòñÿ ëèøü íà áðþøíûõ ïëàâíè÷êàõ, íà÷èíàÿ ñ III èëè IV ïàðû ïàðàïîäèé; îíè íåðåäêî õîðîøî âèäíû ïðè îïðåäåëåííîì îñâåùåíèè è áåç îêðàøèâàíèÿ; 2) ãèàëèíîâûå – íåáîëüøèå æåëåçû, êàê íà áðþøíûõ, òàê è íà ñïèííûõ ïëàâíè÷êàõ èëè òîëüêî íà îäíîì èç íèõ; ñîñòîÿò èç íåáîëüøèõ òðóáî÷åê è èìåþò òåìíî-êîðè÷íåâûé èëè êðàñíîâàòûé ïèãìåíò â öåíòðå (ýòè æåëåçû íå îêðàøèâàþòñÿ ãåìàòîêñèëèíîì); 3) ðîçåòêîâûå – çàìåùàþò ãèàëèíîâûå (èõ ìîäèôèêàöèÿ), î÷åíü ìàëåíüêèå îáðàçîâàíèÿ, âöåíòðå êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ ñôåðè÷åñêèå òåëüöà ñ òåìíûì ïèãìåíòîì; ïîñëåäíèé, êàê è ó ãèàëèíîâûõ æåëåç, ïðèäîëãîì õðàíåíèè â ñïèðòó ìîæåò âûöâåòàòü; ýòè æåëåçû îáû÷íî âñòðå÷àþòñÿ ëèøü ó âèäîâ, èìåþùèõ õâîñòîâîé êîíåö ñ ðåäóöèðîâàííûìè ïàðàïîäèÿìè; íà ïåðâûõ äâóõ òóëîâèùíûõ ñåãìåíòàõ îíè íàõîäÿòñÿ íà ñàìîìïîäèàëüíîì ñòâîëå èëè íà áðþøíîé åãî âåòâè (õîðîøî çàìåòíû ëèøü òîãäà, êîãäà ïîäèàëüíûé ñòâîë ðàññìàòðèâàåòñÿ ñáîêó), à íà ïîñëåäóþùèõ ñåãìåíòàõ ðàñïîëàãàþòñÿ ó äèñòàëüíûõ êîíè÷åñêèõ êîíöîâ ïîäèàëüíûõâåòâåé; ýòè æåëåçû – îðãàíû ñâå÷åíèÿ; 4) øïîðîâèäíûå – áûâàþò ëèøü íà áðþøíûõ ïëàâíè÷êàõ ðÿäîì ñõðîìîôèëüíûìè æåëåçàìè; òàê æå êàê è ïîñëåäíèå, õîðîøî îêðàøèâàþòñÿ ãåìàòîêñèëèíîì; îíè îòìå÷åíû äàëåêî íå ó âñåõ âèäîâ.

Êîëè÷åñòâî ïàðàïîäèé äî 30 ïàð (íå ñ÷èòàÿ íåäîðàçâèòûå õâîñòîâîãî îòäåëà), ó íåêîòîðûõ âèäîâ êîëè÷åñòâî ïàðàïîäèé áîëåå èëè ìåíåå ïîñòîÿííîå. Çàäíèé êîíåö òåëà íåðåäêî ñ ñèëüíî ðåäóöèðîâàííûìè ïàðàïîäèÿìè è ïðåîáðàçîâàí â îñîáûé õâîñòîâîé îòäåë.Ãîíàäû çàõîäÿò â ïîäèàëüíûå âûðîñòû, ïðè ýòîì îíè ìîãóò áûòü èëè â îáåèõ ïîäèàëüíûõ âåòâÿõ èëè òîëüêî â äîðñàëüíûõ.Îñíîâíûìè âèäîâûìè ïðèçíàêàìè ñëóæàò: 1) íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå ïåðâîé ïàðû ïåðèñòîìèàëüíûõ óñèêîâ; 2) ðàñïîëîæåíèå è õàðàêòåð ïîäèàëüíûõ æåëåç; 3) íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå õâîñòîâîãî êîíöà ñ ðåäóöèðîâàííûìè ïàðàïîäèÿìè.Tomopteridae âåäóò èñêëþ÷èòåëüíî ïåëàãè÷åñêèé îáðàç æèçíè. Âçðîñëûå ïåðåäâèãàþòñÿ ñ ïîìîùüþ ñèíõðîííûõ âîëíîîáðàçíûõ äâèæåíèé ïëàâíè÷êîâ; óñû íå âûïîëíÿþò ëîêîìîòîðíîé ôóíêöèè, à ñëóæàò ÷óâñòâèòåëüíûìè îðãàíàìè è ðåãóëèðóþò áàëàíñèðîâàíèå è ïàðåíèå (Schwartz, 1905).Íåáîëüøîå ñåìåéñòâî, âêëþ÷àþùåå îêîëî 50 âèäîâ, îáúåäèíÿåìûõ â 2 ðîäà.

 Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå 2 âèäà èç 1 ðîäà.Îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëèöà âèäîâ1. Ðîçåòêîâûå æåëåçû îòñóòñòâóþò ...........Tomopteris septentrionalis– Ðîçåòêîâûå æåëåçû èìåþòñÿ .....................Tomopteris helgolandicaTomopteris Eschscholtz, 1825Òèïîâîé âèä: Tomopteris onisciformis Eschscholtz, 1825Ïðîñòîìèóì ñëèò ñ äâóìÿ ïîñëåäóþùèìè ñåãìåíòàìè; ñïåðåäè îí èìååò íåáîëüøóþ âûåìêó â âèäå ñêëàäêè, ãëóáèíà êîòîðîé ìîæåò ñèëüíî âàðüèðîâàòü.

Ñ áîêîâ ïðîñòîìèóìà äâå êðóïíûõ è øèðîêèõ àíòåííû (“ëîáíûå ðîãà”), ñëàáî èçîãíóòûõ è çàîñòðåííûõ ê äèñòàëüíîìó êîíöó. Ïåðåäíèé êðàé àíòåíí òîíüøå è îñòðåå çàäíåãî. Ïîçàäè àíòåíí íà ñïèííîé ñòîðîíå íàáëþäàåòñÿ íåáîëüøîå âäàâëåíèå, íà äíå êîòîðîãî ðàñïîëàãàþòñÿ 2òåìíûõ ãëàçà. Íóõàëüíûå îðãàíû â âèäå óäëèíåííûõ æåëîáêîâ íà÷èíàþòñÿ ïîçàäè àíòåíí è ïðîñòèðàþòñÿ ïîñïèíå äî ãëàçíûõ ÿìîê èëè íåìíîãî äàëüøå èõ; íóõàëüíûå îðãàíû ÷àñòè÷íî çàõîäÿò è íà áðþøíóþ ñòîðîíó.Ôîðìà è äëèíà íóõàëüíûõ îðãàíîâ èìååò òàêñîíîìè÷åñêèå çíà÷åíèå. Ïåðâàÿ ïàðà ïåðèñòîìèàëüíûõ óñèêîâî÷åíü íåáîëüøàÿ è ÷àñòî îòñóòñòâóåò (åñëè îíè èìåþòñÿ, òî äëèíà èõ íèêîãäà íå ïðåâûøàåò äëèíó àíòåíí).

Óñûî÷åíü äëèííûå, íàïðàâëåíû íàçàä è ïî äëèíå ðàâíû êàê ìèíèìóì ïîëîâèíå òåëà; îñíîâàíèå èõ ñèëüíî ðàñøèðåíî. Âíóòðåííèå îñåâûå ùåòèíêè óñîâ áîëüøåé ÷àñòüþ ñ ïîïåðå÷íûìè çàñå÷êàìè ÷åðåç áîëåå èëè ìåíåå ðàâíûå èíòåðâàëû. Ïàðàïîäèè òóëîâèùíîãî îòäåëà ñ óäëèíåííûì ñòâîëîì è çàêàí÷èâàþòñÿ äâóìÿ îñòðîêîíå÷íû-105ìè âåòâÿìè, ñíàáæåííûìè ëèñòîâèäíûìè ïëàâíè÷êàìè (ïèííóëàìè). Ïîñëåäíèå îêàéìëÿþò ïîäèàëüíûå âåòâèñâåðõó è ñíèçó è ÷àñòè÷íî çàõîäÿò íà ïîäèàëüíûé ñòâîë.

Òåëî ñîâåðøåííî ïðîçðà÷íîå. Äëèíà äî 70 ìì (èìååòñÿ åäèíè÷íîå óêàçàíèå íà íàõîæäåíèå ýêçåìïëÿðà äî 135 ìì). ðîäå îêîëî 40 âèäîâ, â Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå – 2.Tomopteris helgolandica Greef, 1879Tomopteris helgolandica – Óøàêîâ, 1972: 219-220, òàáë. XXXI.Íóõàëüíûå îðãàíû óäëèíåííûå. Ïåðâàÿ ïàðà ïåðèñòîìèàëüíûõóñèêîâ îòñóòñòâóåò. Óñû äîñòèãàþò 2/3 äëèíû òåëà. Èõ îñåâûå ùåòèíêè ñ ëåãêèìè ïîïåðå÷íûìè çàñå÷êàìè. Ïàðàïîäèè ñ óäëèíåííûìñòâîëîì è ñ çàîñòðåííûìè âåòâÿìè ðàâíîé âåëè÷èíû. Ïëàâíè÷êèøèðîêèå, ñî ñëàáî âîëíèñòûì êðàåì, ïîëíîñòüþ îõâàòûâàþò ïîäèàëüíûå âåòâè è íåìíîãî çàõîäÿò íà ïîäèàëüíûé ñòâîë. Íà âñåõ ïëàâíè÷êàõ èìåþòñÿ æåëòîâàòî-áóðûå ðîçåòêîâûå îðãàíû âáëèçè äèñòàëüíîãî êîíöà ïîäèàëüíûõ âåòâåé ñ èõ âíóòðåííåé ñòîðîíû; íàäâóõ ïåðåäíèõ ñåãìåíòàõ ðîçåòêîâûå îðãàíû íàõîäÿòñÿ íà áðþøíûõïîäèàëüíûõ âåòâÿõ. Õðîìîôèëüíûå æåëåçû íà âñåõ áðþøíûõ ïëàâíè÷êàõ, äîâîëüíî êðóïíûå.

Ãîíàäû êàê â ñïèííûõ, òàê è â áðþøíûõâåòâÿõ ïàðàïîäèé. Õâîñòîâîé îòäåë èìååòñÿ, íî íå ðåçêî îáîñîáëåí;òåëî ïîñòåïåííî çàîñòðÿÿñü ê çàäíåìó êîíöó, âåñüìà íåçàìåòíî ïåðåõîäèò â íåãî. Âíà÷àëå õâîñòîâîé îòäåë ñíàáæåí íåáîëüøèìè ïîäèàëüíûìè âûðîñòàìè ñ ïëàâíè÷êàìè. Îí íå ïðåâûøàåò òðåòè äëèíûòåëà, ñîñòîèò èç 10- 14 ðóäèìåíòàðíûõ ñåãìåíòîâ. Òåëî ïîëóïðîçðà÷íîå, ñëàáîé æåëòîâàòîé îêðàñêè; ó îäíîãî ýêçåìïëÿðà ïîä áèíîêóëÿðîì áûëà õîðîøî çàìåòíà íà ñïèííîé ñòîðîíå òîíêàÿ òî÷å÷íàÿTomopteris helgolandica: 1 – I ïàðàïîäèÿ; 2 – ïàðàïîäèÿ èç ñðåäíåé ÷àñòè òåìåäèàëüíàÿ ïèãìåíòíàÿ ëèíèÿ, ïðè ýòîì ìèêðîñêîïè÷åñêèå ïèãëà (ïî Óøàêîâó, 1972)ìåíòíûå òî÷êè èìåëèñü è íà ïàðàïîäèÿõ.

Êîëè÷åñòâî õîðîøî ðàçâèòûõ òóëîâèùíûõ ñåãìåíòîâ 17- 20. Äî 40 ìì äëèíîé, âêëþ÷àÿ õâîñòîâîé îòäåë, äî 3 ìì øèðèíîé áåç ïàðàïîäèé è äî 12 – ñ íèìè.Ðàñïðîñòðàíåíèå. Øèðîêî â ñåâåðíîé ÷àñòè Àòëàíòè÷åñêîãî è àòëàíòè÷åñêîì ñåêòîðå Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíîâ: îò Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ íà þãå äî Áàðåíöåâà íà ñåâåðå.Tomopteris septentrionalis Quatrefages, 1865Tomopteris septentrionalis – Óøàêîâ, 1972: 216-217, òàáë. XXIX,4-5.Tomopteris septentrionalis: 1 – ïåðåäíèé êîíåö äîðñàëüíî; 2 – ïàðàïîäèÿ(ïî Óøàêîâó, 1972)Íóõàëüíûå îðãàíû êðóïíûå, óäëèíåííîé ôîðìû, ïðîñòèðàþòñÿäàëåêî íàçàä (çíà÷èòåëüíî äàëüøå ãëàç).

Ïåðâàÿ ïàðà ïåðèñòîìèàëüíûõ óñèêîâ âñåãäà îòñóòñòâóåò. Óñû íåìíîãî äëèííåå ïîëîâèíû òåëà.Èõ îñåâûå ùåòèíêè ñ õîðîøî çàìåòíûìè ïîïåðå÷íûìè çàñå÷êàìè ÷åðåç áîëåå èëè ìåíåå ðàâíûå èíòåðâàëû. Ïàðàïîäèè ñ êîíè÷åñêèìè,ðàñõîäÿùèìèñÿ â ðàçíûå ñòîðîíû çàîñòðåííûìè âåòâÿìè. Ïëàâíè÷êèçàêðóãëåííûå, îñîáåííî áðþøíûå. Íà ñïèííûõ ïëàâíè÷êàõ æåëåçûîòñóòñòâóþò. Õðîìîôèëüíûå æåëåçû â âèäå ïó÷êà äèôôóçíî ðàñïîëîæåííûõ óäëèíåííûõ òðóáî÷åê íàõîäÿòñÿ íà àïèêàëüíîì êîíöå áðþøíûõ ïëàâíè÷êîâ, íà÷èíàÿ ñ III-IV ïàðû ïàðàïîäèé; êðîìå òîãî, íàáðþøíûõ ïëàâíè÷êàõ èìååòñÿ íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî îòäåëüíî ðàçáðîñàííûõ æåëåçèñòûõ êëåòîê, êîòîðûå òàê æå, êàê è õðîìîôèëüíûåæåëåçû, îêðàøèâàþòñÿ ãåìàòîêñèëèíîì. Ðîçåòêîâûå îðãàíû îòñóòñòâóþò.