И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 3

íèæå),âñåãäà îäèí, õîòÿ è ìîæåò âòîðè÷íî ñåãìåíòèðîâàòüñÿ. Íà ïðàêòèêå ïðè îïðåäåëåíèè ãðàíèö ïðîñòîìèóìà óäîáíî èñïîëüçîâàòüïîëîæåíèå ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ: ïðîñòîìèóì – ýòî ñåãìåíò, ðàñïîëîæåííûé íàä èëè ïåðåä ðòîì, íåðåäêî îáðàçóþùèé âåðõíþþ ãóáó. Ïðîñòîìèóì ìîæåò íåñòè ïðèäàòêè. Åñëè ýòè ïðèäàòêè ïðèìåðíî îäèíàêîâîãî ðàçìåðà è ôîðìû, òî èõ íàçûâàþò àíòåííàìè (ãîëîâíûìè ùóïàëüöàìè).

Åñëè æå ñðåäè ïðèäàòêîâ ðåçêî âûäåëÿåòñÿ îäíà ïàðà, òî ýòà ïàðà ïîëó÷àåò íàçâàíèå ïàëüïû(ùóïèêè). Ó íåêîòîðûõ òàêñîíîâ ïàëüïû ìîãóò ñëèâàòüñÿ(Syllidae), èëè ðàçäåëÿòüñÿ íà äâå ïàðû (íåêîòîðûå Onuphidae),èëè îáðàçîâûâàòü æàáåðíî-ëîâ÷èé àïïàðàò (Serpulomorpha), èëèðîòîâûå ùóïàëüöà (Terebellomorpha), èëè æå ñìåùàòüñÿ íà ïåðèñòîìèóì (Spionidae). Èññëåäîâàíèÿìè ïîñëåäíèõ ëåò ïîêàçàíî,÷òî çà÷àñòóþ ýòè ïðèäàòêè íå ãîìîëîãè÷íû, íî íèæå ìû èñïîëüçóåì íàèáîëåå óïîòðåáëÿåìûå èõ íàçâàíèÿ, îñòàâëÿÿ áåç àíàëèçàâîïðîñû ãîìîëîãèè êàê íåñóùåñòâåííûå äëÿ îïðåäåëåíèÿ.Ïðèäàòêè ïðîñòîìèóìà:à - àíòåííû; ï - ïàëüïûïàëüïîñòèëüïàëüïîôîðöåðàòîñòèëüöåðàòîôîðÊàê àíòåííû, òàê è ïàëüïû ìîãóò èìåòü ïîäñòàâêè, íàçûâàåìûå,ñîîòâåòñòâåííî, öåðàòî- è ïàëüïîôîðû, èõ äèñòàëüíûå ÷àñòèïîëó÷àþò íàçâàíèå öåðàòî- è ïàëüïîñòèëè.7Ôîðìà ïðîñòîìèóìà ÷àñòî èìååò òàêñîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå.

Îäíàêîîíà ìîæåò çàâèñåòü îò ïîëîæåíèÿ ãëîòêè (âûâåðíóòà èëè íåò). Ê ñîæàëåíèþ, áîëüøèíñòâî àâòîðîâ íå ïðèäàåò ýòîìó îáñòîÿòåëüñòâóäîëæíîãî çíà÷åíèÿ è îáû÷íî î ñîñòîÿíèè ãëîòêè ïðè îïèñàíèè ôîðìû ïðîñòîìèóìà äàæå íå óïîìèíàåòñÿ. Íà ðèñóíêå ñïðàâà èçîáðàæåíïðîñòîìèóì îäíîãî âèäà (Micronephthys neotena), ó ëåâîãî ÷åðâÿ ãëîòêà âûâåðíóòà, ó ïðàâîãî – íåò.Êðîìå òîãî, íà ïðîñòîìèóìå ìîãóò áûòü ðàçíîîáðàçíî óñòðîåííûåãëàçà: îò ïðîñòûõ ïèãìåíòíûõ ïÿòåí, äî ñëîæíî óñòðîåííûõ îïòè÷åñêèõ ñèñòåì.

Ãëàçà ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ êàê íåïîñðåäñòâåííî íà ïîâåðõíîñòè ïðîñòîìèóìà, òàê è íà îñîáûõ âûðîñòàõ – îììàòîôîðàõ.Êàðóíêóë – âûðîñò â çàäíåé ÷àñòè ïðîñòîìèóìà (Amphinomorpha,Spionidae è íåêîòîðûõ äðóãèõ), ÷àñòî çàõîäÿùèé íà ñïèííóþ ñòîðîíóïåðåäíèõ ÑÒ.Íóõàëüíûå îðãàíû – ðåñíè÷íûå èëè æåëåçèñòûå ïîëÿ â âèäåÿìîê è áîðîçäîê èëè, íàîáîðîò, âûïóêëîñòåé èëè âûðîñòîâ, âûïîëíÿþùèå ðåöåïòîðíûå ôóíêöèè (ïðåèìóùåñòâåííî õåìîðåöåïòîðíûå).Ââåðõó ïîêàçàíû ðàçíûå òèïû ñòðîåíèÿ íóõàëüíûõ îðãàíîâ â ïðåäåëàõ Spionidae.

Âíèçó – íóõàëüíûå îðãàíû ó ïðåäñòàâèòåëÿPhyllodocidaeÏåðèñòîìèóìÑðåäè òóëîâèùíûõ ñåãìåíòîâ ðàçëè÷àþò ïåðèñòîìèàëüíûé ñåãìåíò (ñåãìåíòû) è ñîáñòâåííî ñåãìåíòû òåëà. Ïåðèñòîìèàëüíûé ñåãìåíò – ïåðèñòîìèóì – ñëåäóåò íåïîñðåäñòâåííî çà ïðîñòîìèóìîì, ñ ïåðèñòîìèóìàíà÷èíàåòñÿ ñ÷åò ñåãìåíòîâ òåëà. Îí íåñåò ñ áðþøíîé ñòîðîíû ðîòîâîå îòâåðñòèå, íî â îáðàçîâàíèè ðîòîâîãîîòâåðñòèÿ ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå è ñëåäóþùèå ñåãìåíòû (ó Amphinomidae è Spintheridae).Ïåðèñòîìèóì, à òàêæå ñëåäóþùèå çà íèì ñåãìåíòûïåðèñòîìèóììîãóò ðåçêî îòëè÷àòüñÿ îò ðàñïîëîæåííûõ çà íèìè.Îáû÷íî â ïîñëåäíåì ñëó÷àå ñëåäóþùèå çà ïåðèñòîìèóïåðèñòîìèàëüíûåìîì ñåãìåíòû âåñüìà ñõîäíû ñ íèì.  ýòîì ñëó÷àå îíèóñèêèïîëó÷àþò íàçâàíèå ïåðèñòîìèàëüíûõ ñåãìåíòîâ. Ïåðèñòîìèóì ìîæåò ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ ñëèâàòüñÿ ñïðîñòîìèóìîì è/èëè ñëåäóþùèìè ñåãìåíòàìè.

×àñòîýòî ñëèÿíèå ñòîëü ïîëíî, ÷òî â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ âñååùå íåò åäèíîãî ìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî èñõîäíîãî êîëè÷åñòâà ñåãìåíòîâ è èõ ãðàíèö. Ñëèâøèåñÿ ïåðèñòîìèóìè ïåðèñòîìèàëüíûå ñåãìåíòû äëÿ êðàòêîñòè ÷àñòî èìåíóþòñÿ ïåðèñòîìèóìîì. ×àñòî ïåðèñòîìèóì íåñåò ïåðèñòîìèàëüíûå (ùóïàëüöåâèäíûå) óñèêè, ñõîäíûå ïî ñòðîåíèþ ñ àíòåííàìè, íî â îòëè÷èå îò íèõ ïåðèñòîìèàëüíûå óñèêè ãîìîëîãè÷íû ïðèäàòêàì ïàðàïî-8Ïåðåäíèé êîíåö òåëà ñ âûâåðíóòîé ãëîòêîéïðåäñòàâèòåëåé íåêîòîðûõ ñåìåéñòâ: Glyceridae,Phyllodocidae, Nephthyidaeäèé. Êîëè÷åñòâî ïàð ïåðèñòîìèàëüíûõ óñèêîâ ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóåò êîëè÷åñòâó ñåãìåíòîâ, îáðàçîâàâøèõ ïåðèñòîìèóì (1-2 ïàðû íà ñåãìåíò).Ðàñïîëîæåííîå íà ïåðèñòîìèóìå ðîòîâîåîòâåðñòèå âåäåò îáû÷íî â áîëåå èëè ìåíåå âûâîðà÷èâàþùóþñÿ èëè âûïÿ÷èâàþùóþñÿ ãëîòêó.

Ãëîòêà óìíîãèõ ñåìåéñòâ âîîðóæåíà õèòèíîâûìè ÷åëþñòÿìè(êîòîðûå ìîãóò îáûçâåñòâëÿòüñÿ), à åå ïîâåðõíîñòüìîæåò áûòü ïîêðûòà ìÿãêèìè êîæèñòûìè ïàïèëëàìèè/èëè õèòèíîâûìè çóá÷èêàìè (ïàðàãíàòàìè, øåâðîíàìè è äð.). Ñòðîåíèå è âîîðóæåíèå ãëîòêè ÷àñòî ñïåöèôè÷íî äëÿ ðàçíûõ òàêñîíîâ, ïðè íåîáõîäèìîñòè îíîáîëåå ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàåòñÿ â ñîîòâåòñòâóþùèõìåñòàõ.Ñåãìåíòû òåëà è ïàðàïîäèèÑåãìåíòû òåëà, êàê ïðàâèëî, íåñóò ïî áîêàì ïàðàïîäèè – áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûå âûðîñòû òåëà,ñíàáæåííûå ùåòèíêàìè. Íà êàæäîì ñåãìåíòå ìîæåò áûòü òîëüêî îäíà ïàðà ïàðàïîäèé, ñåãìåíòû, ëèøåííûå ïàðàïîäèé, ëèáî ïðåäøåñòâóþò ñåãìåíòàì ñ ùåòèíêàìè, ëèáî íàõîäÿòñÿ ïîçàäè íèõ, ðåæå – ìåæäó íèìè. Ïîñêîëüêó ãðàíèöû ìåæäó ñåãìåíòàìè ÷àñòî ïëîõî âûðàæåíû èëè æå, íàîáîðîò, ñåãìåíòû âòîðè÷íî ðàçäåëåíû,ïîäñ÷åò ñåãìåíòîâ ñëåäóåò ïðîèçâîäèòü ïî ïàðàïîäèÿì.

Êàæäàÿ ïàðàïîäèÿ ìîæåò èìåòü îäíó èëè äâå ñíàáæåííûõ ùåòèíêàìè âåòâè (ñïèííóþ – íîòîïîäèþ è áðþøíóþ – íåâðîïîäèþ). ×àñòî íåâðîïîäèÿ è íîòîïîäèÿðàçäåëåíû îò÷åòëèâûì ïðîìåæóòêîì, è îïðåäåëåíèå òîãî, êàêàÿ ïàðàïîäèÿ ïåðåä èññëåäîâàòåëåì – äâó- èëè îäíîâåòâèñòàÿ íå ñëîæíî. Íî íåðåäêî íîòîïîäèÿ ñèëüíî ðåäóöèðóåòñÿ, íî òåì íå ìåíåå íå èñ÷åçàåò ïîëíîñòüþè/èëè ïðîìåæóòîê ìåæäó âåòâÿìè íå âåëèê.  ýòîì ñëó÷àå ñëåäóåò îðèåíòèðîâàòüñÿ íà òî, ÷òî âåòâü ïàðàïîäèèïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáîñîáëåííûé âûðîñò òåëà è íåñåò îòäåëüíûé ïó÷îê ùåòèíîê.

Åñëè âåòâü ïàðàïîäèè ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ïó÷êîì ùåòèíîê, âûõîäÿùèì íåïîñðåäñòâåííî èç ñòåíêè òåëà, òî â ñëó÷àå äâóâåòâèñòûõ ïàðàïîäèé ýòè ïó÷êè ðàçäåëåíû ñîâåðøåííî îò÷åòëèâî è íå ìîæåò âîçíèêíóòü ñîìíåíèé äâå ýòî âåòâè èëè îäíà.Äðóãîå äåëî, ÷òî è â ýòîì ñëó÷àå íîòîïîäèÿ ìîæåò ðåäóöèðîâàòüñÿ èëè áûòü ïëîõî çàìåòíîé, íî ýòà ðåäóêöèÿíèêîãäà íå ïðîèñõîäèò îäíîâðåìåííî ñî ñáëèæåíèåì âåòâåé: âåòâè îò÷åòëèâî äâå, íî îäíà èç íèõ ïëîõî çàìåòíà.

Òåðìèíû íîòî- è íåâðîïîäèÿ èñïîëüçóþòñÿ òîëüêî äëÿ äâóâåòâèñòûõ ïàðàïîäèé, åñëè æå ïàðàïîäèÿ îäíîâåòâèñòàÿ, îíà íå èìååò íè íîòî-, íè íåâðîïîäèè. Ôèëîãåíåòè÷åñêè, ïðàâäà, îäíîâåòâèñòûå ïàðàïîäèè ìîãóòîáðàçîâûâàòüñÿ èç äâóâåòâèñòûõ, ïóòåì ðåäóêöèè íîòîïîäèé, îäíàêî â êëþ÷àõ ïîäîáíûå ñëó÷àè ó÷òåíû è íåìîãóò âûçâàòü çàòðóäíåíèé â îïðåäåëåíèè, ïîýòîìó åñëè óæ ãîâîðèòñÿ î íîòî- è íåâðîïîäèÿõ, òî îíè íå ìîãóò(çà èñêëþ÷åíèåì îãîâîðåííûõ ñëó÷àåâ) áûòü åäâà çàìåòíûìè ðóäèìåíòàìè.Âåòâè ïàðàïîäèé íåñóò, êðîìå òîãî, ðàçíîîáðàçíûå ïðèäàòêè, íàçûâàåìûå ðàçíûìè àâòîðàìè ðàçëè÷íî.Âñå ïðèäàòêè ïàðàïîäèé ìîæíî ïîäðàçäåëèòü íà ëîïàñòè è óñèêè.

Õîòÿ â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ðàçëè÷èÿ ìåæäó ýòèìè òåðìèíàìè ÿñíû èíòóèòèâíî, ïðàêòèêà ïîêàçûâàåò, ÷òî ó ëþäåé, íå çíàêîìûõ ñ òåðìèíàìè, èñïîëüçóåìûìè â îòäåëüíûõ òàêñîíàõ, ðàçäåëåíèå óñèêîâ è ëîïàñòåé âûçûâàåò çàòðóäíåíèå. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îòñóòñòâèè äîñòàòî÷íî ÷åòêîé ãðàíèöû ìåæäó íèìè.àöèêóëÿðíàÿïðåäùåòèíêîâàÿíîòîïîäèàëüíûåïðåäùåòèíêîâàÿàöèêóëÿðíàÿçàùåòèíêîâàÿíåâðîïîäèàëüíûåËîïàñòü – îáû÷íî óïëîùåííûé âûðîñò.

 îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ ëîïàñòè ñòàíîâÿòñÿ óñèêîâèäíûìè, íî è âýòèõ ñëó÷àÿõ îíè, îáû÷íî, èìåþò âûòÿíóòîå îñíîâàíèå.Ëîïàñòè ðàñïîëàãàþòñÿ ïåðåä, çà èëè ìåæäó ùåòèíêàìè. çàâèñèìîñòè îò ïîëîæåíèÿ ðàçëè÷àþò ïåðåäíèå è çàäíèå, ïðåäùåòèíêîâûå è çàùåòèíêîâûå, àöèêóëÿðíûå (ñîäåðæàùèå âíóòðè àöèêóëó).

Òå è äðóãèå ìîãóò áûòü íîòîè íåâðîïîäèàëüíûìè.Óñèê – âûðîñò, âûñîòà êîòîðîãî îò ïîâåðõíîñòè òåëà áîëüøå äèàìåòðà îñíîâàíèÿ. Óñèêè èìåþò ñðàâíèòåëüíî êðóïíûå ðàçìåðû, ìåëêèå óñèêè íàçûâàþò òàêæå óñèêîâèäíûìè ïàïèëëàìè.  äàííîé ìîíîãðàôèèèñïîëüçóþòñÿ ñëåäóþùèå îñíîâíûå íàçâàíèÿ ìÿãêèõ âûðîñòîâ ïàðàïîäèé, ïðèâåäåíû òàêæå íàèáîëåå óïîòðåáèòåëüíûå ñèíîíèìû.9Áðþøíîé óñèê – óñèê, îòõîäÿùèé îò áðþøíîé ñòîðîíûïàðàïîäèè.Âåíòðàëüíûé óñèê – ñì. áðþøíîé óñèê.Äîðñàëüíûé óñèê – ñì. ñïèííîé óñèê.Èíòåððàìàëüíûé óñèê – óñèê íà áðþøíîé ñòîðîíå íî-òîïîäèè Nephtyidae è Apistobranchidae, îòõîäÿùèé îò íîòîïîäèàëüíîãî (ñì. æàáðà).Íåâðîïîäèàëüíûé óñèê – óñèê, îòõîäÿùèé îò íåâðîïî-äèè.Íîòîïîäèàëüíûé óñèê – óñèê, îòõîäÿùèé îò íîòîïîäèè.Ñïèííîé óñèê – óñèê, îòõîäÿùèé îò ñïèííîé ñòîðîíû ïàðàïîäèè.Ñïèííîé è íîòîïîäèàëüíûé, áðþøíîé è íåâðîïîäèàëüíûé óñèêè – â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïåðåêðûâàþùèåñÿ, íî íå èäåíòè÷íûå ïîíÿòèÿ.

Ýòî ìîæíî ïîÿñíèòü íà ïðèâåäåííûõ âûøå ðèñóíêàõ. Íà ðèñóíêå ñïèííûõóñèêîâ ñïèííîé óñèê ïðàâîé ïàðàïîäèè ÿâëÿåòñÿ è íîòîïîäèàëüíûì, íî ñïèííîé óñèê ëåâîé íå ÿâëÿåòñÿ íîòîïîäèàëüíûì, ïîñêîëüêó ïàðàïîäèÿ îäíîâåòâèñòàÿ è íîòîïîäèè â íåé íåò. Àíàëîãè÷íûìè ñîîáðàæåíèÿìè ñëåäóåò ðóêîâîäñòâîâàòüñÿ è â ñëó÷àå áðþøíûõ è íåâðîïîäèàëüíûõ óñèêîâ.Ñïèííûå ÷åøóéêè – ñì. ýëèòðûÖèððîñòèëü – äèñòàëüíàÿ ÷àñòü óñèêà â ñëó÷àå åãî ðàçäåëåíèÿ íà äèñòàëüíóþ è áàçàëüíûå ÷àñòè.Öèððîôîð – áàçàëüíàÿ ÷àñòü óñèêà â ñëó÷àå åãî ðàçäåëåíèÿ íà äèñòàëüíóþ è áàçàëüíóþ ÷àñòè.10Ýëèòðû – ñïèííûå óñèêè ÷àñòè ñåãìåíòîâAphroditoformia, äîðñîâåíòðàëüíî óïëîùåííûå,áîëåå èëè ìåíåå êîæèñòûå, ðàñïîëîæåíû íà ýëèòðîôîðàõ (ãîìîëîãàõ öèððîôîðîâ).

Îáû÷íîîíè ðàñïîëîæåíû íà ÑÒ-2, ÑÒ-4, ÑÒ-5, ÑÒ-7 è äàëåå ÷åðåç îäèí ÑÒ äî ÑÒ-23, çàòåì îíè áîëüøåé÷àñòüþ ðàñïîëîæåíû ÷åðåç äâà ÑÒ; ðàñïîëîæåíèå ýëèòð â çàäíåé ÷àñòè òåëà ìîæåò âàðüèðîâàòü.Íåêîòîðûå àâòîðû óêàçûâàþò íîìåðà ÙÑ èëè æåâåäóò ñ÷åò íå ñ ïåðèñòîìèóìà, à ñî ñëåäóþùåãîÑÒ. Ýòî ìîæåò ïðèâåñòè ê ïóòàíèöå.Æàáðà – âûðîñò ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû,âûïîëíÿþùèé äûõàòåëüíóþ ôóíêöèþ, ïîýòîìóîíè âñåãäà èìåþò õîðîøåå êðîâîñíàáæåíèå. Òîïîãðàôè÷åñêè æàáðà èëè ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ ñïèííîãî óñèêà èëè ðàñïîëàãàåòñÿ îòäåëüíî.  òåõñëó÷àÿõ, êîãäà æàáðà ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ ñïèííîãîóñèêà, æàáðû èìåþòñÿ, îáû÷íî, íà ìåíüøåì÷èñëå ñåãìåíòîâ, íåæåëè ñïèííûå óñèêè. Ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå îñíîâíûå òèïû æàáð: óñèêîâèäíûå (â âèäå ïðîñòûõ óñèêîâ), íèòåâèäíûå(êàæäàÿ æàáðà ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ óñèêîâ, îòõîäÿùèõ íåïîñðåäñòâåííî îò ïîâåðõíîñòè òåëà),ïåðèñòûå (îò ãëàâíîãî ñòâîëà îòõîäÿò âòîðè÷íûå,íåâåòâÿùèåñÿ âåòâè), äðåâîâèäíûå (áîëåå èëèìåíåå ïðàâèëüíî äèõîòîìè÷åñêè âåòâÿùèåñÿ).Îáû÷íî æàáðû ðàñïîëîæåíû íà ñïèíå, íî ó íåêîòîðûõ ñåìåéñòâ îíè ðàñïîëîæåíû ìåæäó âåòâÿìè ïàðàïîäèé è ìîãóò íàçûâàòüñÿ òàêæå èíòåððàìàëüíûé óñèê.