Диссертация (Исследование механизмов сенсорного дозирования (сенсорный гейтинг) с помощью слуховых вызванных потенциалов мозга человека), страница 7

Нонекоторыеисследователипытаютсяобнаружитьзакономерностимеждунейрофизиологическими измерениями, такими как амплитуда и подавлениекомпонента Р50 слуховых ВП мозга человека,и клиническими данными.Группой учёных, под руководством Калума, была обнаружена значимаякорреляция (r=0,67) между временем, необходимым для выполнения задачи тестана внимание (Digit Vigilance Test), и показателем СГ у пациентов с шизофренией.Тест заключался в необходимости вычеркнуть из массива цифр на листе бумаги,определённую цифру (Lewis et al., 1979 цит. по Cullum et al., 1993). Времявыполнение теста было значительно больше у больных шизофрений, нежели уздоровых испытуемых. Авторы предполагают, что дефицит устойчивоговнимания, который является причиной более длительного выполнения теста,каким то образом связан СГ P50.

Хотя вербальное обучение и память некоррелируют с показателями сенсорного гейтинга (Cullum et al., 1993).В 2010 году была изучена возможность влияния внимания на СГ P50 (Yee etal., 2010). Учёные обнаружили, что привлечённое внимание на первый стимул в36двухстимульной парадигме (С1) способствует увеличению разницы С1-С2, т.

е.увеличивает показатели СГ, у хронических больных шизофренией и больных снедавно поставленным диагнозом, тогда как у здоровых испытуемых подавлениеP50 остаётся неизменным. Однако, когда произвольное внимание былонаправлено на второй стимул (С2), подавление P50 было меньше во всех трёхгруппах испытуемых. Резюмируя всё выше изложенное, можно сделать вывод,что влиять на подавление компонента P50 ВП возможно, но этот вопрос малоизучен.1.9. Влияние утомления на процессы предшествующие вниманиюВыполнение мышечной работы ведёт к развитию мышечного утомления,котороеобычноопределяют,какуменьшениеспособностииндивидапродуцировать силу (Bigland-Ritchie et al., 1995), включая как увеличениесубъективного ощущения усилия, необходимого для получения желаемой силысокращения, так и последующую неспособность добиться такого сокращения(Enoka et al., 1992).

Считается, что в развитии мышечного утомления принимаетучастие не только периферический фактор – обусловленный истощениемресурсов в мышечных волокнах, но и центральный, гораздо более выраженный иразвивающийся быстрее – связанный с изменениями в центральной нервнойсистеме (Zwarts et al., 2008). Центральное утомление возникает задолго допоявления признаков истощения мышечных ресурсов.

Мышечное утомлениепредставляет собой обычный феномен жизни человека, который приобретаетособую выраженность при некоторых расстройствах, например, рассеянномсклерозе, болезни Паркинсона, полиомиелите, повреждениях спинного мозга,синдроме хронической усталости и др. (Chaudhuri et al., 2004; Zwarts et al., 2008).Междутем,вероятно,чтоестьзаметноевзаимовлияниемеждукогнитивными и моторными процессами. Выполнение когнитивного заданиявлияет на развитие мышечного утомления, а выполнение двигательного задания –на успешность выполнения когнитивного задания (Moran et al.,1986, 1988;37Parker, 1973; Pinneo, 2003; Lorist et al., 2002; Van Duinen et al., 2005; Zijdewind etal., 2006; Evstigneeva et al., 2009 a, b). Этот факт можно успешно использовать дляизучения механизмов функционирования, как первых, так и вторых.

Однако,данные о том, где и за счет чего происходит взаимодействие, весьма скудны.Скорее всего, свою роль в ухудшении выполнения когнитивного задания приутомительной физической нагрузке играет и усиление стимуляции мотонейронов,и специфические, связанные с центральным утомлением, изменения в работемозга (Zijdewind et al., 2006).Поведенческими методами сложно определить, какой уровень обработкикогнитивной информации затронут. Между тем, не только система произвольноговнимания, но и более ранние стадии восприятия информации могут бытьподвержены влиянию мышечного утомления. Кроме того, следует учесть, чтовыполнение когнитивного задания чаще всего включает и какой-либо моторныйкомпонент (напр. нажатие на кнопку), который и является оценкой успешностивыполнения когнитивного задания.

Следовательно, любые неспецифические (поотношению к группам мышц) изменения в даже строго моторных областях будутотражаться на выполнении когнитивного задания, что может вводить взаблуждение.Используяметодвызванныхпотенциалов,мыможемизбежатьобязательного вовлечения моторного компонента и оценить влияние мышечногоутомления на последовательные этапы когнитивной обработки, поскольку связьряда компонентов ВП со специфическими перцептивными, когнитивными имоторными процессами весьма хорошо изучена (Наатанен, 1998).Взаимодействие между моторной и когнитивной составляющей во времямышечного утомления изучалось в достаточно большом количестве работ.Например, в исследовании, выполненном Лорист и коллегами (Lorist et al.,2002), была использована, так называемая, «парадигма двойной задачи».38Испытуемые выполняли длительное, в размере 30% от их максимальной силысжатия, сокращение отводящей мышцы указательного пальца правой руки.

Этозадание было совмещено с реакцией на слуховой стимул. Испытуемые должныбыли реагировать на два тона движениями указательного или среднего пальцалевой руки. В результате эксперимента было показано, чтос увеличениеммышечного утомления ухудшалось выполнение параллельного когнитивногозадания, а именно: увеличивалось время реакции и число ошибок. Авторысвязывают это с тем, что в течение длительного утомляющего заданияиспытуемые затрачивали больше усилий, чтобы противодействовать вызванномуутомлением снижению силы сжатия, таким образом, ограничивая ресурсывнимания для выполнения параллельного когнитивного задания.Во время утомляющего задания сила максимального произвольногосокращения испытуемого уменьшалась, приводя к субъективному увеличениюцелевого уровня силы.

Поэтому оставалось непонятным, является ли увеличениецентрального моторного усилия следствием развития утомления или толькоследствием относительного увеличения целевого уровня.Чтобы показать причину увеличения центрального моторного усилияучёные использовали такую же, как и в первом исследовании, «парадигмудвойной задачи», используя короткие неутомительные сжатия с силой 30% и 60%от максимальной произвольной силы сжатия (МПС) (Zijdewind et al., 2006). Былопоказано, что сжатия 60% от МПС ухудшали выполнение когнитивного заданиясильнее, чем относительно более слабые сжатия (30% от МПС).

Эти данныесвидетельствуют о том, что увеличение центрального моторного усилия с цельюувеличения силы сжатия оказывает эффект на объем внимания, который остаётсядоступным для выполнения когнитивной задачи. Во время утомления ухудшениевыполнения когнитивной задачи было ещё сильнее. Это показывает, чтоувеличение центрального моторного усилия в течение утомления оказывается39больше, чем при сильных, но неутомительных сжатиях, что подтверждаетналичие центральных эффектов мышечного утомления (Gandevia, 2001).Помимо влияния мышечной нагрузки и утомления на распределениересурсов произвольного внимания, мышечное утомление также может оказыватьсвоё действие на процесс непроизвольного внимания. В исследованияхЕвстигнеевой М.

Д. и соавторов (Evstigneeva et al., 2009 a, b) было показано, чтомышечное утомление может уменьшать амплитуду негативности рассогласования(НР). Причём это уменьшение НР связанно не с височным, а с фронтальнымгенератором, который связывают с непроизвольным переключением внимания кизменениям в окружающей среде (Näätänen et al., 1979).

Таким образом,мышечное утомление влияет на когнитивные процессы на очень ранних стадиях.Данных об обратномвлиянии когнитивной нагрузкина развитиемышечного утомления мало, хотя возможность модуляции процесса утомлениябыла показана достаточно давно. Положительное влияние активного отдыха (тоесть работы других групп мышц) на восстановление после утомления былопоказано в, ставших классическими, работах И.

М. Сеченова (цит. по Сеченов,1935) и М. Е. Маршака (Маршак, 1936).Однако данные о влиянии когнитивной нагрузки на процесс утомленияпоявились сравнительно недавно. Так, было установлено (Mathiassen et al., 2008),что при выполнении более сложного теста на проверку памяти в период отдыханаблюдалось более медленное развитие утомления. Интересные данные былиполучены и в эксперименте М. Д. Евстигнеевой (Евстигнеева и др., 2010). В этомисследовании длительное сжатие кистевого динамометра с заданным уровнемсилы (30% или 7% от максимального) совмещалось с тремя типами когнитивногозадания: 1) пассивное прослушивание акустических стимулов, предъявляемых впарадигме оддболл; 2) счёт девиантных стимулов в этой парадигме; 3) нажатие накнопку левой рукой, с максимально возможной скоростью, в ответ на девиантныестимулы. Эксперимент показал, что скорость развития утомления при мышечной40нагрузке с силой 30 % от максимального сжатия при одновременном нажатии накнопку была достоверно меньше, чем при пассивном прослушивании стимулов.Те жерезультаты были получены при субъективной оценке утомленияиспытуемыми.

Данные, полученные при анализе результатов выполнениямоторного задания при параллельном счёте девиантных стимулов, достоверно неотличались ни от первого, ни от третьего типа заданий. В этом же эксперименте,аналогично с результатами работ, описанных выше, было выявлено, что сразвитиемутомлениявыполнениекогнитивногозаданияухудшалось(увеличивалось количество ошибок при счёте или ответе на стимулы).Таким образом, на основе имеющихся данных, можно говорить о наличиидостоверной связи между двумя процессами: процессом утомления и процессомвнимания. В ряде работ (Lorist et al., 2002; Zijdewind et al., 2006; Evstigneeva et al.,2009 a, b; Евстигнеева, 2010) установлено, что когнитивные функции, особеннопроцессы произвольного и непроизвольного внимания, ухудшаются при развитиицентрального утомления.

Однако, хотя внимание и является важнейшейактивирующей системой мозга, его влияние на развитие мышечного утомленияпрактически не исследовано.Работ, в которых бы изучалось влияние утомления на компонент Р50 ВПили на сенсорный гейтинг, на данный момент нами обнаружено не было.2. Негативность рассогласования2.1. Основные сведения о негативности рассогласованияПод негативностью рассогласования (НР) понимают компонент слуховогосвязанного с событиями потенциала (ПСС) (Näätänen et al., 1978), которыйпредставляет собой автоматический, практически независимый от внимания, ответмозга на различные изменения в звуковой стимуляции (Näätänen et al, 1978; 2005;Наатанен, 1998). Последние десятилетия этот феномен часто используется впсихофизиологических исследованиях.