П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 98

У дре­весных растений, гемикриптофитов и геофитов (см. 4.2.4) осенью регулярно отми­рают все надземные части растения.У листьев различают последовательноестарение и синхронное старение. В первомслучае стареют (и умирают) только самыестарые листья, в то время как во второмслучае, например при осеннем опадениилиствы летнезеленых растений, все листьявнезапно подвергаются старению. Старениелистьев — организованный процесс, прикотором минеральные вещества, в первуюочередь фосфор, азот и сера, после распа­да органического вещества переводятся вподходящую транспортную форму и черезфлоэму доставляются к запасающим тка­ням или соответственно органам (флоэмный транспорт, см.

6.8.3).Старение характеризуется уменьшеннойинтенсивностью дыхания и фотосинтеза, замед­лением всех анаболических процессов обменавеществ, прежде всего синтеза РНК и белков,и ускорением процессов распада, например,хлорофилла, РНК, белка. В стареющие листьяусиленно поступают продукты распада и здесьблокируются синтезы; эти листья становятся по­ставщиками дополнительных аминокислот,ионов, перемещаемых по флоэме. Функциюакцепторной ткани у летнезеленых растенийосенью выполняет прежде всего запасающаяпаренхима ствола и корня, у последовательностареющих листьев — молодые листья, еще на­ходящиеся в процессе развития.Осенний распад хлорофилла у летнезеленыхрастений происходит очень быстро: «волна по­желтения» шагает в Западной Европе от поляр­ной области на юг со скоростью 60—70 км в деньи длится в данном месте лишь 2—3 дня.

В тро­пиках окрашивание листвы и листопад в нача­ле засухи также происходят всего лишь за не­сколько дней. Быстрый распад хлорофилла добесцветных продуктов физиологически необхо­дим, потому что окрашенные промежуточныепродукты могли бы оказывать фототоксичноедействие. По разным оценкам, на суше ежегод­но разлагается около 300 млн т хлорофилла. Сюдадобавляются еще около 900 млн т в океанах врезультате отмирания короткоживущих водорос­лей. Еще около 200 млн т каротиноидов распа­дается ежегодно до бесцветных продуктов. Хло­рофилл исчезает, как правило, на несколькодней раньше каротиноидов, поэтому часто на­ступает перекрашивание листьев из зеленого7.6.

Контроль развития с помощью фитогормонов | 3 2 3цвета в желтый. У отдельных видов наблюдает­ся, кроме того, еще и синтез антоциана' («зо­лотая осень»).Процесс последовательного старениялистьев обусловлен, по-видимому, пре­имущественным накоплением балластныхионов и метаболических шлаков, в то вре­мя как синхронное старение регулируетсяфотопериодически (см. 7.7.2.2) и ускоря­ется низкими температурами. В обоих слу­чаях старение контролируется гормональ­но: оно происходит при растущем содер­жании фитогормонов, стимулирующих ста­рение (абсцизовая кислота, см. 7.6.4 и осо­бенно этилен, см. 7.6.5) и снижении со­держания цитокининов, а также ауксинови гиббереллинов.У некоторых растений (например, Rumex,Tropaeolum, Taraxacum) старение можно при­остановить прежде всего гиббереллинами (см.7.6.3), в то время как в листьях древесных рас­тений действуют также ауксины (см.

7.6.1).Важнейшими фитогормонами, ингибирующими старение листа, являются цитокинины. Это можно особенно четко пока­зать на отрезанных листьях, которые в от­сутствие естественных источников цитокинина (в первую очередь без обеспеченияцитокинами корня) стареют ускоренно,особенно в темноте. При добавлении цитокинина процесс старения значительнозамедляется. Например, если цитокининнанести на половину листа, старение за­медляется только на месте применения, внеобработанной половине листа оно кор­релятивно ускоряется.Благодаря применению различных ком­бинаций цитокинина и флоэмно-мобильных метаболитов (например, аминокисло­ты глицина) было показано, что питатель­ные вещества перемещаются в растении отместа низкой к месту высокой концентра­ции цитокинина («аттрагирующее дей­ствие» цитокинина) и значительно мень­ше транспортируется из хорошо обеспечен­ных тканей («удерживающее действие» ци­токинина) (рис.

7.48). Очевидно, концент­рация цитокинина управляет, среди про1Придает листьям красную окраску.меч. ред.При-глицинРис. 7 . 4 8 . Аттрагирующее и удерживающеедействие цитокининов при замедлении старе­ния листьев (по К. Moth.es):А—С — авторадиограммы парноперистых лис­тьев Vicia faba после нанесения глицина, мечен­ного радиоактивным изотопом углерода 14С; В,С — дополнительно обработаны цитокининомкинетином. Авторадиограммы показывают рас­пределение радиоактивности в листьях. Лини­ями указаны места нанесения соответствующихвеществ.

А — не обработанный кинетином кон­троль; радиоактивный 14С-глицин распределя­ется по обработанному листочку и экспортиру­ется через черешок. Лишь немного радиоактив­ности находится в необработанном 14С-глицином листочке; В — аттрагирующее действиецитокинина: наступает массовая аккумуляциярадиоактивности в обработанных кинетиномлисточках; С — удерживающее действие цито­кинина: если кинетин и ,4 С-глицин наносили наодно и то же место листа, то экспорт радиоак­тивности в другие листочки, как и через чере­шок листа, не происходитчего, донорно-акцепторными отношени­ями1 в растении и тем самым также на­правлением флоэмного транспорта. Хоро­шо обеспеченные цитокининами тканистановятся акцепторными и импортируютпитательные вещества из своего менееобеспеченного цитокинином окружения.На молекулярном уровне цитокинин ин­дуцирует накопление инвертазы в клеточ­ной стенке.

Это ведет к усиленному рас1Так называемые «source-sink relations»(англ.). — Примеч. ред.324| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯщеплению сахарозы и тем самым к улуч­шенному обеспечению гексозами цитокининбогатых тканей, с одной стороны, и вSAG12-npoMOTopiptLB<RB•Изопентенил-трансферазаСтарение |—ЦитокининВРис. 7.49. Замедление старения листьев путемрегулируемого синтеза цитокинина в трансген­ных растениях табака (по R.M.Amasino, с лю­безного разрешения):А — схема генно-инженерной конструкции. Вве­денный в растения табака через Agrobacteriumtumefaciens (бокс 9.2) химерный ген состоит изактивирующегося при старении промотораSAG12-гена табака, кодирующей области генаизопентенилтрансферазы (ipt) A.

tumefaciens инекодирующей области терминации транскрип­ции из гена нопалинсинтазы {nos) A. tumefa­ciens на З'-конце /pf-гена. LB, RB — левая илисоответственно правая граница Т-районаЛ-плазмиды A. tumefaciens; В — у растений, трансфор­мированных химерным геном (слева), старениелистьев сильно замедленно в противополож­ность нетрансформированным растениям таба­ка (справа)связи с этим к усиленной разгрузке саха­розы из флоэмы, с другой стороны (см.6.8.4).

Эти процессы важны для возникно­вения потребителей метаболитов (акцеп­торов) с помощью цитокинина.Значение цитокининов для старения листаинтактных растений можно также показать вэлегантном эксперименте на трансгенных рас­тениях табака (методика, см. бокс 7.3) (рис. 7.49).Эти растения экспрессировали уже упоминав­шийся ipt-ген из Agrobacterium tumefaciens подконтролем промотора одного из активизирую­щихся при старении генов табака, SAG12 (англ.senescence activated gene). Начавшееся старениеведет к активации промотора.

Следствием втрансгенных растениях является образованиеизопентенилтрансферазы и тем самым усилен­ный синтез цитокинина. Благодаря этому про­цесс старения замедляется и активность про­мотора снова снижается. Как поясняет рис. 7.49,эта саморегулирующаяся система действитель­но ведет к значительному замедлению после­довательного старения листьев табака. Означаетли это возможность создания улучшенных спомощью генетической инженерии растений сповышенной урожайностью, покажет время.Иногда на постаревших (или уже сброшен­ных) листьях наблюдаются «зеленые островки»:ограниченные области, очевидно, сильно за­тянувшегося старения.

Это объясняется локаль­ным выделением цитокининов паразитически­ми бактериями или грибами (например, Erysiphegraminis или Uromyces phaseoli) либо паразити­ческими личинками насекомых (например,Stigmella argentipedella). У личинок местами био­синтеза цитокинина должны быть губные же­лезы. Паразиты создают себе локальный учас­ток притока питательных веществ и получают«накрытый стол».Более важный с практической точкизрения и потому часто исследуемый про­цесс старения — созревание плода, кото­рое имеет общие черты со старением лис­тьев, но включает также специфичныепроцессы и рассматривается позже (см.7.6.5.2).7.6.2.4. Молекулярныемеханизмы действия цитокининовКак действуют цитокинины, известнолишь в общих чертах, однако многие фи­зиологические эффекты, вероятно, обус­ловлены регуляцией активности генов.

Прирегуляции клеточного цикла были обна-7.6. Контроль развития с помощью фитогормонов | 3 2 5ружены отдельные гены, на которые дей­ствуют цитокинины (см. рис. 7.19, А). Подтранскрипционным контролем цитокинина находится также ген нитратредуктазы.Рецепторы цитокинина относятся, как ирецепторы этилена (см. 7.6.5.3, рис. 7.63),к семейству двухкомпонентных рецепторных киназ и локализованы в плазмалемме.У Arabidopsis thaliana встречаются два ре­цептора, похожих по строению друг надруга и на рецепторы этилена, СКП иCRE1 (обозначения происходят от фено­типов мутантов: англ. cytokinin-insensitive,cytokinin-resistant)1. Связывание цитокини­на с рецепторами стимулирует их фосфорилирование по типичному для двухком­понентных рецепторных киназ остатку гистидина.

Фосфатная группа переноситсяоттуда на остаток аспартата (как у рецеп­тора этилена) и оттуда на цитоплазматические белки АНР-семейства (англ. Arabi­dopsis histidine-phosphorelayprotein). Фосфорилированные АНР-белки перемещаютсяв клеточное ядро и активируют (путем фосфорилирования) группу локализованныхтам транскрипционных факторов, которыев фосфорилированной форме связывают­ся с промоторами различных целевых ге­нов и инициируют, таким образом, ихтранскрипцию.

Следовательно, на второмэтапе переноса сигнала (от АНР-белка)сигнальные пути от рецепторов этиленаили соответственно цитокинина различа­ются.СН3Энт-гиббереллан3СООНГибберелловая кислота(GA3) (активна, из Gibberella)Н,ССООНСООНГиббераплин А53 (GA53)(неактивныйпредшественник)Гиббереллин А20 (GA20)(неактивен, прямойпредшественник GA,)СООНГиббереллин А1 (GA,)(активен,из покрытосеменных)СООНГиббереллин А8 (GAa)(неактивен,из покрытосеменных)Рис. 7.50.

Структуры гиббереллинового скеле­та (энт-гиббереллан) и некоторых часто встре­чающихся гиббереллинов.Приставка «энт» — OTenantio (оптический), обо­значает структуру, у которой инвертированыхиральные центры молекулы. Энт-гиббереллан,таким образом, является зеркальным отраже­нием гиббереллана.

Введение этой, казалосьбы, излишне сложной номенклатуры стало не­обходимым после того, как структура появляю­щегося в биосинтезе гиббереллина кауренаоказалась зеркальным отражением каурена,уже описанного к тому времени в связи с дру­гим синтезом, т.е. энт-кауреном7 . 6 . 3 .

ГиббереллиныОбширная группа гиббереллинов состо­ит из дитерпенов (см. 6.16.2); общий струк­турный признак этих гормонов — тетрациклический эн/я-гиббереллановый скелет(рис. 7.50). До сих пор было описано более100 структур, однако лишь немногие из нихфизиологически активны. Они отличаютсяпо своему действию, стимулирующему ростмеждоузлий, особенно у карликовых сор­тов с нарушенным биосинтезом гибберел­линов или, соответственно розеточных ра1По другой версии — от англ. cytokininreceptor. — Примеч.