Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (Л. Страйер - Биохимия в 3-х томах), страница 11

Заключение Гликолиз зто совокупность реакций превращения глюкозы в пируват. У аэробных организмов гликолиз служит как бы прелюдией к циклу трикарбоновых кислот и цепи переноса электронов, в ходе которых запасается ббльшая часть свободной энергии, содержащейся в глюкозе. Десять реакций гликолиза протекают в цигозоле. На первой стадии глюкоза превращается во фруктозо-!,б-бисфосфат путем фосфорилирования, изомеризации и второй реакции фосфорнлирования. В этих реакциях, играющих роль подготовительного этапа для генерирования АТР, на каждую молекулу глюкозы расходуются две молекулы АТР. На второй стадии фруктозо-1,6- бисфосфат расщепляется альдолазой на дигндроксиацетонфосфат н глицеральдегид-3-фосфат, которые легко подвергаются взаимапревращению. Глицеральдегид-3- фосфат затем окисляется и фосфорилируется с образованием 1,3-БФà — ацилфосфата, обладающего высоким потенциалом переноса фосфатной группы.

Образование 3-фосфоглицерата связано с генерироваиием одной молекулы АТР. На последней степин гликолиза путем перемещения фосфорильной группы и дегидратации обра- эуется фосфоенолпируват, второй промежуточный продукт с высоким потенциалом переноса фосфатной группы. Превращение фосфоенолпирувата в пируват сопровождается генерированием еше одной молекулы АТР. Таким образом, при образовании двух молекул пнрувата из одной молекулы глюкозы накапливаются две молекулы АТР. Акцептором электронов при окислении глицеральдегид-3-фосфата служит 1чА13'. Следовательно, чтобы гликолиз мог продолжаться, 1чАО' по мере потребления должен регенерироваться. У аэробных организмов НАОН, образующийся в ходе гликолиза, передает свои электроны иа О, по цепи переноса электронов, что приводит в результате к регенерированию 1чАО~, В анаэробных условиях регенерирование 1чАО происходит при восстановлении пирувата в лактат.

У некоторых микроорганизмов в норме имеет место регенерироваиие 1ЧАГг" в ходе синтеза лактата или этанола из пнрувата. Эти лва процесса называются брожением. Гликолитический путь играет двоякую роль: он приводит к генерированию АТР в результате распада глюкозы и он же поставляет строительные блоки для синтеза клеточных компонентов. Регуляция скорости превращения глюкозы в пируват направлена на удовлетворение этих двух основных потребностей клетки.

Реакции гликолитического пути в физиологических условиях легко обратимы, кроме реакций, катализируемых гексокииаэой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой. Фосфофруктокинаэа, наиболее важный регуляторный элемент в процессе гликолиза, ингибируется высокими концентрациями АТР и цитрата и активируется АМР. Поэтому фосфофруктокиназа активна при возникновении потребности в энергии или в строительных блоках. Гексокиназа ингибируется глюкозо-б-фосфатом, который накапливается, когда фосфофруктокиназа неактивна. Пируваткиназа, лругой регуляторный фермент, аллостерически ингибируется АТР, и, следовательно, превращение фосфоенолпирувата в пируват блокируется при высоком энергетическом заряде клетки.

Час~ь П. Генерирование и хранение энергии РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Книги в абюры ио абшим вопросам Оазпол Е. А., !967. СагЬоЬудгаге СЬеюнггу, Ной, К$пеЬагг апд $9(пяоп. Рфтол И'.И'., Напои О. (едь), 1972. ТЬе СагЬойудгагеь. СЬещгягу апд Вюсйепнягу, Асадеппс Ргея Ого!ель Р.. Яалд(г Р .1, И'Ье(ол И'А, 1968 СагЬоЬудга$е Мегабойяп апд Гы О!югдегз, чоЬ 1 апб 2, Асабещю Ргея Глнколятвческие ферменты Ваугг Р.О (ед.),1972.ТЬеЕпгутез(Зп) ед.), Асадепис Ргея. (Тома с 5-го по 9-й содержат обзоры автора по кажлому из ферментов гликолиза.

Алкогольдегидрогеназа н лактат-дегнлрогеназа рассматриваются в гаме !О.] В(а!с С.С.Р., 1975. Х-гау яигйеь о1 8(усо)упс егяупгсь, Еяауь ВккЬещ., 11, 37-79. Вгллеи И: $., Уг.. 5$ейг Т. А., 1978. 61исоье-(пбнсед сощогпгайопа) сЬапйе )п уеаь( ЬехоЫпаье, Ргос. Наг. Асад. 5сг., 75, 4848 $852. Клоп(еь.(.Я., А!Ььту И'.А, !977. РегГесйоп Ы епгуюе сага)уяз: (Ье евегйейсз оГ гпозсрЬоьрЬаге Ьоюегазе, Асс.

СЬещ. Кеь., 1О, 105-111 81еяс1ег 6., Нагпг А Г., Тйкггу А С., Ьча!Ьег А Е., И'оласоп А..Г., 1977. йейиепсе апд зггис(иге о1 О-8)усата!бей у де 3-РЬазрйате деЬуд гойепаье 1гош Вагй(иг ьггагогйггторй$(ик На!иге, 266, 328-333. Ат1егьол С. М., Еисйгг К Н., 5$ейг Т А.,! 979. брасе Гййпй тобе!з о1 )плате с!еГы алд сопГопаайоп сЬапйеь, 5сгепсе,204, 375-380. (Хорошо иллкктрироваиная н четкая работа, показывающая, что киназы имеют обычно глубокую щель, которая заполняется связываюшимся субстратом.) Регулянив гликолпза НгкьйоЬле Е. А., $$агг С., !973. Керз!абоп )п МегаЬо)ящ, Юйеу.

(В гл 3 н 6 дается прекрасный анализ регуляпин углеводного обмена.) Опакау У Н, МоиЬгау А, 1977. ТЬе го)е оГ сот раггтептаиоп )п $Ье сои!го) о( 8!усо1уягь Сигг. Тор. Сей Кейн!., !2, 108-195. С(иг(г М. 6., Г.ащу Н. А., 1975. Кейщапоп о1 гпгегщт))агу сагЬоЬудгаге пгеганойзт, !птепг, Кеч 5сг. (ВюсЬещ.), 5, 223-266. Молекулярная зволюпип Яоятал М.6., Ейуаь А., В олден С.-С., Ванаяай КА,!975. Ечощйопагу апд ягисщга) ге)вполз)ирз ащопй деЬудгойепаьеь. 1и: Воуег Р.

О.(ед.), ТЬе Епгущез (Згд ед.), чо1. ! 1, рр. 61-102. Глг(ле М., Ма(гйеад Н., 5щттет О.К.. 5гиат О.Г., 1978. В!гас!иге о1 ругича$е Ыпазе апб зппйапбез п(гй огйег елг уют: ром!Ые ил рй сап опь 1ог ргогегп гахопощу апд ечощйоп, На!иге, 271, 626-630. 2,3 бисфосфеглниерат Велеьсй Я Е, Вглгьсй Я., 1970. ТЬе геасгюп Ьеопееп сйрйоьрйо81усегаге апд пешей)оЫп, Ред. Ргос., 29, 1!01 — ! 104.

Яазе 2. В., 1970 Епгутеь сои!го)Ьпй 2,3-4)рйоьрйой!усегагс (п Ьншап егу(Ьгосу$ез, Еед. Ргос.. 29, 1105 111!. Оейчлта-Рарт1орои(аь М., Ойг К А., 6оп(геЬ А.У., 1969. Охуйеп-Ьето- 8)оЫп гйяосгайоп ситчик е(Гесг оГ $пЬепгед епгуще де1еся о1 $Ье геб сей, 5сгепсе, 165, 601-602. Исторические аспекты Ка(сйаг Н М.

(я!.), 1969. В!о)ой(са) РЬоьрЬогу)айопь. Оею)орщепг оГ Сопсеря, Ргепбсе-Най. (Совержит многие лассичсскне работы по гликолизу.) Раасн А5.,!972. Мо!еси)еь апд ЫГе: Неяопса) Еззауз оп (Ье 1птегр1ау оГ СЬешппу анд Вю1ойу, Фйеу-Гпгегьсгепсе. (Включает досконально локументированный отчет об истории изучения природы брожения и о том, как изучение брожения привело к зарождению химик ферментов) ПРИЛОЖЕНИЕ Стереохимические соотношения некоторых сахаров ОНО НСОН ! НСОН НОСН НСОН НСОН ! СН,ОН СН,ОН ! ! ! НСОН НОСН НСОН НОСН ! ! НСОН НСОН НОСН НОСН ! НСОН НСОН НСОН НСОН ! СН,ОН СН,ОН СН,ОН СН,ОН ьиьаем в Фаяеанеэа я-Кеюяеаа ял еем СНО СНО СНО СНО СНО СНО СНО СНО ! ! ! ! ! НСОН НОСН НСОН НОСН НСОН НОСН НСОН НОСН ! ! ! НСОН НСОН НОСН НОСН НСОН НСОН НОСН НОСН ! ! ! НСОН НСОН НСОН НСОН НОСН НОСН НОСН НОСН ! НСОН НСОН НСОН НСОН НСОН НСОН НСОН НСОН ! СН,ОН СН,ОН СН,ОН СН,ОН Н,ОН СН,ОН СН,ОН СН,ОН я.аяяеэе В а3$ьтаеэй О-гзюйейй ь.:нф~цфнн е Гхяеэя О Идеэя О.ГВяяхтем В.тяяега Рнс.

12.19. Стереохимические соотношения о-альдоз, содержаших три, четыре, пять и шесть атомов углерода. Часгь !!. Генерирование н хранение энергии сн,он ! с=о ! сн,он Дигидрекеккцктек сн,он ! с=о ! нсон сн,он с=о с=о ! нсон носн нсон нсон сн,он сн,он с=о с=о с=о с=о ! нсон носн нсон носн нсон нсон носн носн ! ! нсон нсон нсон нсон ! ! сн,он сн,он сн,он сн,он ю Пеккекк В Скиакэк в Ткгатокк в Фруктекк кис.

12.20. Стереохимические соотиошеиия о-кетоз, содержащих три, четыре, пять и шесть атомов углерода. 47 12. Глииолиз Вопросы и задачи 1. Углеводы, которые различаются только по конфигурации при карбонильных углеродных атомах, являются пионерами. Эпимеры различаются по конфигурации при специфических углеродных атомах, отличных от карбонильных, Укажите, какие из нижеприводимых пар сахаров представляют собою аномеры, эпимеры или пару альдоза-кетоза.

а) П-глицеральдегил н лигидроксиацетон. б) и-глюкоза и н-манноза. а) о-глюкоза и п-фруктоза. г) аинглюкоза и ()-!э-глюкоза. д) и-рибоза н о-рибулоза. е) и-галактоза и о-глюкоза. 2. Глюкозу, меченную "С при С-1, инкубируют с ферментами гликолиза и необходимыми кофакторами.

Каково распределение '4С в образующемся пирувате? (Допустим, что взаимопревращение глицеральдегид-3-фосфата и днгидроксиацетонфосфата происходит очень быстро по сравнению с последующей стадией.) 3 Напишите суммарное уравнение для превращения глюкозы в лактат. а) Рассчи~айте изменение стандартной свободной энергии этой реакции, используя данные табл. 12.2 (разд. 12В) и учитывая, что для реакции Пируват + 1ЧАПН + + Н' — Лактат + Ь(А)3' Аб' равно — 6 ккал.

б) Каково изменение свободной энергии (Аб', а не Абс') этой реакции при следу- ющих концентрациях реагирующих веществ: глюкоза — 5 мМ; лактат — 0,05 мМ; АТР— 2 мМ; АПР— 0„2 мМ; Р,— ! мМ? 4. Каково равновесное отношение фосфоенолпирувата к пнрувату при стандартных условиях, когда [АТЬ~[А)3Р1 = Гб? 5. Каковы равновесные концентрации фруктозо-1,6-бисфосфата, дигидроксиацетонфосфата и глицеральлегид-3-фосфата при инкубации фруктозо-),б-бисфосфата (! мМ) с альдолазой в стандартных условиях? 6. 3-фосфоглицерат, равномерно меченный ыС, инкубируют с 1,3-БФГ, меченным "Р при С-1. Каково распределение радиоактивного изотопа в 2,3-БФГ, образующемся при добавлении бисфосфоглицератмутазы? 7.

Ксилоза имеет такую же структуру, как глюкоза, с той лишь разницей, что при С-5 у нее вместо гидроксиметильной группы находится атом водорода. Скорость гидролиза АТР гексокиназой значительно повышается при добавлении ксилозы. Почему? 8. Активный центр фосфоглнцерат-мутазы содержит два гистидиновых остатка, параллельных друг другу и отстоящих друг от друга на 4 А. Предложите вероятный каталитический механизм, Дополнительные вопросы смл %оог) %, В., %йзоп 3.