В.Ф. Антонов - Биофизика мембран (статья), страница 3

Например, доказано, что при данной температуре фазовый переход из жидкокристаллическогосостояния в гель-состояние может быть вызван увеличением концентрации [Ca++] в физиологическомдиапазоне от 1 до 10 мМ в водном растворе, окружающем мембрану.В работах В.Ф. Антонова и сотрудников [5] доказано, что при фазовых переходах из гель- в жидкокристаллическое состояние и обратно в липидном бислое образуются сквозные каналы радиусом1 – 3 нм, по которым через мембрану могут переноситься ионы и низкомолекулярные вещества. Вследствие этого при температуре фазового перехода резкоувеличивается ионная проводимость мембраны.Увеличение ионной проводимости мембран может спасти клетку от криоповреждения за счет увеличения выхода из клетки воды и солей – привестик нарушению ее барьерной функции, что препятствует кристаллизации воды внутри клетки. Повышение ионной проводимости мембран при фазовомпереходе, возможно, позволяет поддержать на высоком уровне метаболический обмен некоторых организмов.

Большой интерес представляет этот эффектдля объяснения термо- и хеморецепции. Известно,что перенос ионов через мембрану лежит в основеформирования биопотенциалов, изменение ионнойèéíÖçñàÄã ÑÖâëíÇàüПотенциалом действия называется электрический импульс, обусловленный изменением ионнойпроницаемости мембраны и связанный с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.Опыты по исследованию потенциала действия проведены (в основном А. Ходжкиным и его сотрудниками [8]) на гигантских аксонах кальмара методоммикроэлектродов с использованием высокоомныхизмерителей напряжения, а также методом меченыхатомов.

На рис. 3а показана схема опытов.ϕМбϕМ = ϕвн – ϕнар , мВаРГ+50ϕмрев0ϕмϕмдпор–60Vtπϕм1 мсАксон0Внеклеточная жидкостьV порtвK++++++++++++++ПоляризацияK+++++++++++++++++++++++NaДеполяризация+++++++++++Реполяризация++++++++++++++++++++++Рис. 3. Потенциал действияа – схема опыта. Г – генератор прямоугольных импульсов, P – регистратор напряжения; б – потенциал действия.V – амплитуда прямоугольного импульса, V пор – пороговое значение амплитуды, t – время, ϕм – мембранный потенциал, ϕвн – потенциал на внутренней поверхности мембраны, ϕнар – потенциал на наружной поверхности мембдпорпраны, ϕ м – амплитуда потенциала действия, ϕ м – уровень потенциала покоя, ϕ м – пороговое значение мембревранного потенциала, ϕ м – мембранный потенциал реверсии; в – поляризация, деполяризация и реполяризациямембраны.8ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹6, 1996В опытах по исследованию потенциала действияиспользовали два микроэлектрода, введенных в аксон.

На первый микроэлектрод подавали импульсот генератора прямоугольных импульсов, меняющий мембранный потенциал ϕм . Мембранный потенциал измеряли при помощи второго микроэлектрода, высокоомного регистратора напряжения(рис. 3а). На рис. 3б показана (V ) амплитуда прямоугольного импульса от генератора.Возбуждающий импульс вызывает лишь на короткое время смещение мембранного потенциала,которое быстро пропадает, после чего восстанавливается потенциал покоя в том случае, когда возбуждающий импульс отрицательный. Также не формируется потенциал действия, когда возбуждающийимпульс положительный (деполяризующий), но егоамплитуда V меньше порогового значения V пор.

Однако, если амплитуда положительного, деполяризующего импульса окажется больше V пор, в мембранеразвивается процесс, в результате которого происходит резкое повышение мембранного потенциала,и мембранный потенциал ϕм даже меняет свой знак,становится положительным (рис. 3б).Достигнув некоторого максимального значения –ревпотенциала реверсии ϕ м , – мембранный потенципал возвращается к значению потенциала покоя ϕ м ,совершив около этого значения нечто вроде затухающего колебания.

В нервных волокнах и скелетныхмышцах длительность потенциала действия около1 миллисекунды (а в сердечной мышце около 300 мс).После снятия возбуждения еще в течение 1 – 3 мс вмембране наблюдаются некоторые остаточные явления, во время которых мембрана рефрактерна(невозбудима).Новый деполяризующий потенциал V > V пор может вызвать образование нового потенциала действия только после полного возвращения мембраны всостояние покоя.

Причем амплитуда потенциаладпревдействия ϕ м = ϕ м + ϕ м не зависит от амплитудыдеполяризующего потенциала. Если в покое мембрана поляризована, потенциал цитоплазмы отрицателен по отношению к внеклеточной среде; привозбуждении происходит деполяризация мембраны, потенциал внутри клетки положителен и послеснятия возбуждения происходит реполяризация(восстановление поляризации) мембраны (рис. 3в).ï‡‡ÍÚÂÌ˚ ҂ÓÈÒÚ‚‡ ÔÓÚÂ̈ˇ· ‰ÂÈÒÚ‚Ëfl1) наличие порогового значения мембранногопотенциала; 2) закон “все или ничего”, то есть, еслидеполяризующий потенциал больше порогового,развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего импульса и нет потенциала действия, если амплитудадеполяризующего потенциала меньше пороговой;3) есть период рефрактерности (невозбудимостимембраны) во время развития потенциала действияи остаточных явлений после снятия возбуждения;ÄçíéçéÇ Ç.î. ÅàéîàáàäÄ åÖåÅêÄç4) в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны (у аксона кальмара в 500 раз).Каждый ионный ток Ii (см.

рис. 4а) определяетсяразностью мембранного потенциала ϕм и равновесного нернстовского потенциала, создаваемого дифpфузией ионов (i) данного типа ϕ i :I i = g i ( ϕ м – ϕ i ),ргде gi = 1/Ri – проводимость (величина, обратнаясопротивлению элемента мембраны для ионов данного типа).На эквивалентной электрической схеме (рис. 4а)элемента мембраны равновесные потенциалыНернста моделируются источниками напряжений сppэлектродвижущими силами ϕ K+, ϕ Na+ , а проводимость элемента мембраны для разных ионов моделируется резисторами.

Как следует из рис. 4б, формирование потенциала действия вызывается ионнымитоками: сначала ионов натрия внутрь клетки, а затем ионов калия в наружный раствор. На рис. 4в показана схема распространения волны возбужденияза счет местных круговых токов.ÄÇíéÇéãçõ Ç ÄäíàÇçé-ÇéáÅìÑàåõïëêÖÑÄï (ÄÇë)При распространении волны в активно-возбудимых средах не происходит переноса энергии.Энергия не переносится, а освобождается, когда доучастка АВС доходит возбуждение. Можно провести аналогию с серией взрывов зарядов, заложенныхна некотором расстоянии друг от друга (например,при тушении лесных пожаров, строительстве, мелиоративных работах), когда взрыв одного заряда вызывает взрыв рядом расположенного и так далее.Лесной пожар также является примером распространения волны в активно- возбудимой среде. Пламяраспространяется по области с распределеннымизапасами энергии – деревья, валежник, сухой мох.éÒÌÓ‚Ì˚ ҂ÓÈÒÚ‚‡ ‚ÓÎÌ, ‡ÒÔÓÒÚ‡Ìfl˛˘ËıÒfl‚ ‡ÍÚË‚ÌÓ-‚ÓÁ·Û‰ËÏ˚ı Ò‰‡ı (ÄÇë)Волна возбуждения распространяется в АВС беззатухания; прохождение волны возбуждения связано с рефрактерностью – невозбудимостью среды втечение некоторого промежутка времени (периодарефрактерности).Так, в возбудимых тканях образование потенциала действия связано с периодом рефрактерности(R) – периодом невозбудимости клеток в течениевремени возбуждения τ и еще некоторого времениR − τ (рис.

4в).τ-ÏÓ‰Âθ ‡ÒÔÓÒÚ‡ÌÂÌËfl ‚ÓÁ·ÛʉÂÌËflВ основу τ-модели положены следующие основные утверждения [7].1) Каждый элемент активно-возбудимой среды(АВС) может находиться в одном из трех состояний:9аϕМ, мВбg, мС/см2Наружный раствор100v3020CМgK+gNa++––+gNa50RgKϕМ10Внутренний раствор0123в4t, мсОкружающий растворK+Na+K++++++++++++++ ++ ––––––––––––– ––––––––––––– +++++++++++++ ++––––––––––––– –– +++++++++++++ +++++++++++++ ––––––––––––– ––РефрактерностьВозбуждениеАксонПокойРаспространение нервногоимпульса–––––––––––––––––––– – +++++++++++++ +++++++++++++ –––––––––––––––––––– –K+Na+K+Рис.

4. Схема возникновения и распространения потенциала действия. а – Электрическая эквивалентная схемаучастка возбудимой мембраны; См – емкость мембраны, R – сопротивление канала утечки, g K+ – проводимостьмембраны для ионов К+, g Na+ – проводимость мембраны для ионов Na +; б – появление ионных токов и развитиепотенциала действия; в – распространение потенциала действия за счет местных круговых токов (показанострелками).а) возбуждения – τ, возбужденный элемент АВСможет возбудить соседний элемент, находящийся всостоянии покоя; б) остаточной рефрактерности, втечение времени R-τ после возбуждения среда остается невозбудимой – рефрактерной (“рефрактерный хвост”), в этом состоянии элемент АВС уже неможет передать возбуждение соседнему элементу,но и сам еще остается невозбудимым; и в) покоя, изсостояния покоя в состояние возбуждения элементАВС может быть переведен либо внешним воздействием, либо воздействием соседних возбужденныхэлементов;2) волна возбуждения от соседних возбужденных элементов распространяется только по областипокоящихся элементов АВС с постоянной для этойсреды скоростью υ (рис.

5);3) величина λ = Rυ называется длиной волнывозбуждения (длина волны Винера), она определяетширину невозбудимого участка АВС – зоны рефрактерности.10На рис. 5 зона возбуждения выделена краснымцветом. Зона, выделенная синим цветом – зона, вкоторой элементы АВС остаются рефрактерными ипо ним не может передаваться возбуждение (“рефрактерный хвост”). Зона покоя – белый цвет.Из основных свойств волн, распространяющихся в активно-возбудимой среде, следует, что они немогут интерферировать.