11790 (Фотосинтез как основа энергетики биосферы), страница 2

Идеи ван Ниля были поддержаны результатами опытов английского физиолога растений Р. Хилла, который в 1937 г. показал, что изолированные хлоропласты под действием света способны разлагать воду и выделять кислород в присутствии акцепторов электронов (феррицианида, бензохинона и др.). Это явление получило название реакции Хилла. Согласно Хиллу, процесс разложения воды осуществляется в три этапа:

Прямые экспериментальные доказательства того, что кислород при фотосинтезе освобождается именно из воды, были получены в 1941 г. независимо в СССР и в США. А.П.Виноградов и Р.В.Тейс с помощью масс-спектрометра показали, что отношение 160:180 в кислороде, выделяющемся при фотосинтезе, соответствует соотношению этих изотопов в воде, а не в диоксиде углерода. Группа американских ученых, возглавляемая С.Рубеном и М.Каменом, одновременно проводила опыты с водорослями. В одной камере, куда помещались водоросли, вода содержала тяжелый изотоп кислорода (Н2180), а кислород С02 не метился. Во второй камере, наоборот, использовался меченый С02 (С1802), а в состав воды входил обычный кислород. При освещении водорослей в этих камерах 1802 выделялся в значительно большем количестве, если метка была у кислорода воды.

2 Фотосинтез как основа энергетики биосферы. Космическая роль фотосинтеза. Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена растительного организма

К.А.Тимирязев, который первым начал изучать космическую роль зеленых растений, в публичной лекции, прочитанной в 1875 г., следующим образом представил эту проблему слушателям: «...луч солнца... упал на зеленую былинку пшеничного ростка ... Он ... затратился на внутреннюю работу ... превратясь в растворимый сахар ... отложился, наконец, в зерне в виде крахмала или в виде клейковины. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы. Этот луч солнца согревает нас. Он приводит нас в движение. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу».

Действительно, фотосинтез — единственный процесс на 3емле, идущий в грандиозных масштабах и связанный с превращением энергии солнечного света в энергию химических связей. Эта космическая энергия, запасенная зелеными растениями, составляет основу для жизнедеятельности всех других гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека. Выделяют пять аспектов космической и планетарной роли растений, которые рассмотрены ниже:

1. Накопление органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют 100—172 млрд. т, а растения морей и океанов — 60 — 70 млрд. т биомассы в год (в пересчете на сухое вещество). Общая масса растений на Земле в настоящее время составляет 2402,7 млрд. т, причем 90% этой сухой массы приходится на целлюлозу. На долю наземных растений приходится 2402,5 млрд. т, а на растения гидросферы — всего 0,2 млрд. т (из-за недостатка света). Общая масса, животных и микроорганизмов на Земле — 23 млрд. т, что составляет около 1 % от растительной биомассы. Из этого количества 20 млрд. т приходится на обитателей суши, а 3 млрд. т — на животных и микроорганизмы гидросферы.

За время существования жизни на Земле органические остатки растений и животных накапливались и модифицировались. На суше эти органические вещества представлены в виде подстилки, гумуса и торфа, из которых, при определенных условиях, в толще литосферы формировался уголь. В морях и океанах органические остатки (главным образом животного происхождения) оседали на дно и входили в состав осадочных пород. При опускании в более глубокие области литосферы из этих остатков под действием микроорганизмов, повышенных температур и давления образовывались газ и нефть. Масса органических веществ подстилки, торфа и гумуса оценивается в 194, 220 и 2500 млрд. т соответственно. Нефть и газ составляют 10000-12000 млрд. т. Содержание органических веществ в осадочных породах достигает 20 000 000 млрд. т (по углероду).

Особенно интенсивное накопление мертвых органических остатков происходило 300 млн. лет назад в палеозойскую эру. Запасы древесины, а в последние 200 лет угля, нефти и газа используются человеком для получения энергии, необходимой в быту, промышленности и сельском хозяйстве.

2. Обеспечение постоянства содержания CO2 в атмосфере. Образование органических веществ гумуса, осадочных пород и горючих ископаемых выводило значительные количества С02 из круговорота углерода. В атмосфере Земли С02 становилось все меньше и в настоящее время он составляет только 0,03% (по объему), или (в абсолютных значениях) 711 млрд. т в пересчете на углерод.

В кайнозойской эре содержание диоксида углерода в атмосфере стабилизировалось и испытывало лишь суточные, сезонные и более длительные геохимические колебания. Эта стабилизация достигается сбалансированным связыванием и освобождением С02, осуществляемых в глобальном масштабе. Связывание С02 в ходе фотосинтеза и образование карбонатов компенсируется выделением С02 за счет других процессов. Ежегодное поступление С02 в атмосферу в пересчете на углерод (в млрд. т) обусловлено: дыханием растений — 10, дыханием и брожением микроорганизмов — 25, дыханием животных и человека — 1,6, производственной деятельностью людей — 5. геохимическими процессами — 0.05. При отсутствии этого поступления весь С02 атмосферы был бы связан в ходе фотосинтеза за 6 — 7 лет. Мощным резервом диоксида углерода является Мировой океан, в водах которого растворено в 60 раз больше С02, чем находится в атмосфере. Фотосинтез, с одной стороны, дыхание организмов и карбонатная система океана, с другой, поддерживают относительно постоянный уровень С02 в атмосфере.

Однако за последние десятилетия из-за все более возрастающего сжигания человеком горючих ископаемых, а также из-за вырубки лесов и разложения гумуса содержание С02 в атмосфере начало увеличиваться примерно на 0,23% в год. Это обстоятельство может иметь далеко идущие последствия в связи с тем, что концентрация С02 оказывает влияние на тепловой режим Земли.

3. Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты поступает обратно в космос в виде инфракрасных лучей. Диоксид углерода в атмосфере, а также вода поглощают инфракрасное излучение и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют 85 % общего количества С02, поступающего ежегодно в атмосферу, и вследствие этого оказывают влияние на тепловой режим нашей планеты.

Тенденция к повышению содержания С02 в атмосфере из-за сжигания огромных количеств нефти, газа и из-за других причин, указанных выше, может способствовать увеличению средней температуры на поверхности Земли, что приведет к ускорению таяния ледников в горах и на полюсах, затоплению прибрежных зон. Возможно, однако, что повышение концентрации С02 будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что устранит избыточное накопление диоксида углерода. Известно, что изменение концентрации С02 в биосфере выступает как элемент обратной связи.

4. Накопление кислорода в атмосфере.

Первоначально в атмосфере Земли 02 присутствовал в следовых количествах. В настоящее время он составляет 21 % по объему воздуха. Появление и накопление 02 в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в ходе фотосинтеза кислород поступает в атмосферу в количестве 70— 120 млрд. т. Этот кислород необходим для дыхания всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных и человека, а также зеленых растений в ночное время. Особое значение в поддержании высокой концентрации 02 в атмосфере имеют леса. Подсчитано, что 1 га леса весной и летом за час выделяет 02 в количестве, достаточном для дыхания 200 человек.

5.Озоновый экран. Еще одно важнейшее следствие выделения растениями кислорода — образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте около 25 км. Озон (03) образуется в результате фотодиссоциации молекул 02 под действием солнечной радиации. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей (240 — 290 нм), губительно действующих на все живое. Возможность частичного разрушения озонового экрана из-за загрязнения атмосферы промышленными и другими отходами — серьезная проблема охраны биосферы.

3 Структурная организация фотосинтетического аппарата

3.1 Лист как орган фотосинтеза

Основные функции листа зеленого растения — фотосинтез (воздушное питание), транспирация (регулируемое испарение воды) и синтез ряда органических веществ, в том числе некоторых фитогормонов (ауксина, гиббереллинов, абсцизовой кислоты).

Лист, как правило, имеет плоскую форму и дорсовентральное строение. Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания.

Поперечный разрез листовой пластинки и средней жилки листа Бирючины – типичного двудольного растения

Важнейшая ткань листа — мезофилл, где осуществляется фотосинтез. Покрывающий лист эпидермис, клетки которого, за исключением замыкающих клеток устьиц, не содержат хлоропластов, защищает ткани листа, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков необходима для снабжения тканей листа водой, минеральными и некоторыми органическими веществами и для оттока ассимилятов в другие части растения. Мезофилл обычно дифференцирован на две ткани — палисадную (столбчатую), расположенную под верхним эпидермисом, и губчатую, находящуюся в нижней стороне листа. В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла связаны друг с другом более рыхло из-за больших межклетников. У большинства растений устьица находятся на нижней стороне листа, обширные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают газообмен. Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа.

Палисадная ткань, обращенная к свету, содержит большую часть всех хлоропластов листа и выполняет основную работу по ассимиляции С02. Число слоев клеток мезофилла в листе в большой степени зависит от интенсивности освещения. Листья, выросшие на ярком свету, имеют как правило, более развитый столбчатый мезофилл. У растений засушливых ареалов — ксерофитов — палисадная паренхима часто расположена по обеим сторонам листа, а губчатая сильно редуцирована или совсем отсутствует.

3.2 Состав, строение, функции, возникновение и развитие хлоропластов

Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты — каротиноиды (оранжевого цвета). По форме хлоропласты — это овальные линзовидные тельца размером (5—10) * (2—4) мкм. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1-2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы.

Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.

Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы — тилакоиды, или ламеллы, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн). Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами граны. Именно в мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света.

Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза.

Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды различной формы. Они бывают шаровидными, эллипсоидными, гантелевидными, чашевидными и т. д. По сравнению с хлоропластами у них слабо развита внутренняя мембранная система. Лейкопласты в основном встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корней, корневищ, клубней, семян). Они осуществляют вторичный синтез и накопление запасных питательных веществ — крахмала, реже жиров и белков.

Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой (дисковидной, зубчатой, серповидной, треугольной, ромбической и др.) и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу. Внутренняя мембранная структура их слабо выражена.

Хромопласты присутствуют в клетках лепестков многих растений (лютиков, калужниц, нарциссов, одуванчиков и др.), зрелых плодов (томаты, рябина, ландыш, шиповник) и корнеплодов (морковь, свекла), а также листьев в осеннюю пору. Яркий цвет этих органов обусловлен различными пигментами, относящимися к группе каргиноидов, которые сосредоточены в хромопластах.

4 Пигменты хлоропластов