11379 (Виды и строение грибов)

ГРИБЫ (лат.Fungi или Mycota) - особая форма жизни, царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Это одна из множества наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, появившаяся более миллиарда лет назад и постепенно ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тыс. видов грибов, однако описаны учёными лишь 5% от этого числа видов. Они присутствуют во всех биологических нишах — в воде, на суше и в воздухе. Они играют важную роль в биосфере, разлагая всевозможные органические материалы. Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях.

Систематическое положение и происхождение.

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению(1.морские губки тоже не двигаются; некоторые грибы двигаются). Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину— всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185млн.лет.

Этимология.

Существует несколько объяснений происхождения слова «гриб» и его аналогов в славянских языках (по А.И.Семёнову). Русское и украинское гриб, белорусское грыб и польское grzyb родственны древнерусскому слову гръб, которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей— «грибастые».

В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы, но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков— «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby) и словацкий (huby). Латинское fungus происходит от греческого σφογγος, тоже обозначающего губку, пористое тело.

Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу») — вырастая, гриб «выгребается» из земли.

Возможна и связь с древнерусским глибъ— слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės, имеющим то же значение и украинским гливкий, означающим вязкий, липкий, склизкий). Этот корень перешёл в южнославянские языки: словенское gliva, сербское гљива. В украинском языке глива— название вешенки.

Строение.

У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90% она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов— мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей — гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Питание.

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы — ascomycetes

Основной признак этого класса, насчитывающего около 30 тысяч видов — образование в результате полового процесса сумок с аскоспорами.

У многих аскомицетов образуются плодовые тела, в которых развиваются сумки. Эта группа выделяется в подкласс эуаскомицетов — Euascomycetidae.

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.

Клейстотеции — шаровидные, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Их диаметр не превышает 12 мм. Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные. В них пучком или слоем развиваются сумки булавовидной или цилиндрической формы. Между сумками образуются стерильные гифы — парафизы. В носике перитеция расположены короткие стерильные гифы — перифизы, направленные к выходу. Перитеции, как и клейстотеции, имеют обычно микроскопические размеры. Нередко они образуются в довольно крупных мицелиальных сплетениях, стромах, имеющих различную форму, консистенцию и окраску. Образование перитециев в крупных, хорошо заметных невооруженным глазом стромах наблюдается, например, у представителей порядков сферейных (Sphaeriales) и гипокрейных (Hypocreales). У первых оболочка перитеция (перидий) и строма имеют темную, бурую, красновато-бурую или черную окраску и жесткую, деревянистую, углистую или кожистую консистенцию. У гипокрейных окраска перитециев и стром светлая или яркая, а консистенция — мягкая или мясистая. Стромы могут быть распростертыми, обволакивающими субстрат или пронизывающими его, подушковидными, вертикально стоящими, булавовидными или разветвленными. Перитеции могут быть полностью погружены в строму, так что выступают только их устья, или располагаться на поверхности так называемых базальных стром.
Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, чашевидные или дисковидные (рисунок 1):

Рисунок 1. - Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе): 1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции (а — сумка, б — парафизы, в — перифизы).

На верхней их стороне располагается слой, состоящий из сумок и парафиз, — гимений. Под гимением находится субгимений, или гипотеций, — тонкий слой переплетающихся гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего (медуллярного) эксципула — мякоти. Гимений апотеция нередко называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15-20 см).

Строение апотециев у некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (Отидея — Otidea), булавовидными (трихоглоссум — Trichoglossum), шпателевидным (Спатулярия — Spathularia) или состоять из шляпки и ножки (Сморчок — Morchella, Строчок — Gyromitra, Шапочка — Verpa). Апотеции имеют различную консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую — и разнообразны по окраске (от светлых, желтоватых или ярко окрашенных — желтых, оранжевых, красных) до темных — коричневых или черных.

При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие определительные признаки, как форма апотеция, присутствие или отсутствие у него ножки, ее характер, окраска апотеция, окраска его диска, характер поверхности апотеция, субстрат, на котором обнаружен гриб.

Среди аскомицетов есть относительно небольшая группа грибов с подземными плодовыми телами, представляющими собой вторично замкнутые апотеции, — порядок трюфелевых. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции от 1-2 до 10-12 см в диаметре. Снаружи плодовое тело с перидием, гладким, бородавчатым или растрескивающимся. Ткань плодового тела на разрезе имеет характерный рисунок из темных и светлых прожилок. Окраска перидия и мякоти плодового тела разнообразная, светлая или темная.

Класс базидиальные грибы, или базидиомицеты – basidiomycetes

Класс базидиомицеты объединяет около 30 тысяч видов.

Половое спороношение базидиомицетов – базидиоспоры, образующиеся экзогенно на базидиях. Микроскопическое строение базидии – признак, на котором основано деление этой группы на подклассы. Макромицеты относятся к двум подклассам этого класса – гомобазидиомицетам и гетеробазидиомицетам.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) включает виды с одноклеточной базидией, развивающейся непосредственно из материнской клетки. Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) объединяет виды с гетеробазидией, т. е. базидией, состоящей из двух частей: гипобазидии, развивающейся непосредственно из материнской клетки, и ее выростов – эпибазидий.

Плодовые тела базидиомицетов бывают двух типов: гимениальные и гастеральные. У плодовых тел гимениального типа базидии образуют гимений на поверхности плодового тела. Гимений покрывает все плодовое тело или, чаще, только его специализированную часть – гименофор. У плодовых тел гастерального типа базидии образуются внутри плодового тела, замкнутого до полного созревания базидиоспор и их отделения от базидии. После этого в результате разрыва и разрушения оболочки (перидия) плодового тела базидиоспоры освобождаются.

Класс включает 2 подкласса: Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetiidae) и Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae).

Группа пластинчатые, или агариковые.

Плодовые тела агариковых, как правило, состоят из шляпки и ножки, лишь у немногих видов образуются сидячие боковые шляпки, полностью лишенные ножки (рисунок 2):

Строение плодового тела агарикового гриба: 1, 3 – разные стадии развития плодового тела, 1, 2 – плодовое тело в разрезе (а – вольва, б – шляпка, в – остатки общего покрывала, г – ножка, д – кольцо, е – пластинки гименофора).

Шляпка и ножка могут быть гомогенными, не отделяющимися, или гетерогенными, легко отделяющимися друг от друга.

В плодовом теле можно разграничить кожицу, или кутикулу, гимений и стерильную мякоть плодового тела – траму. Различают траму ножки, шляпки и гименофора. Трама имеет плектенхиматическое строение, т.е. состоит из переплетения гиф; ее микроскопическое строение – важный признак в современной таксономии гименомицетов.

Размер и форма плодовых тел разнообразны.
Форма шляпки сильно варьирует (рисунок 3):