11379 (647016), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Рисунок 3. Форма шляпки у агариковых грибов: 1 – выпуклая, 2 – плоская, 3 – коническая, 4 – плоская с бугорком, 5 – яйцевидная, 6 – вогнутая, 7 – воронковидная.
Она может быть полушаровидной или подушковидной (например, у видов из рода Болетус – Boletus), плоско-выпуклой, плоской, вдавленной (некоторые виды рода Сыроежка – Russula) или воронковидной (многие виды рода Млечник – Lactarius), колокольчатой (виды рода Мицена – Мусеnа), яйцевидной (некоторые виды рода Навозник – Coprinus). Форма шляпки может сильно изменяться в процессе развития плодового тела. Так, у подосиновика красного (Leccinum aurantiacum) у молодых плодовых тел шляпки имеют почти шаровидную или полушаровидную форму, а у взрослых плодовых тел – подушковидную или плоско-выпуклую до распростертой. У многих сыроежек шляпки сначала полушаровидные, затем плоско-вдавленные. Поэтому для точного определения гриба желательно иметь его плодовые тела на разных стадиях развития.
Поверхность шляпки может быть голой, бархатистой, волокнистой, войлочной, чешуйчатой, сухой, влажной, клейкой или слизистой, а край шляпки – плоским, подвернутым, приподнятым, гладким, рубчатым, полосатым, голым, бархатистым, пушистым, шерстистым до лохматого. Окраска шляпки разнообразная, часто неровная, выцветающая. У некоторых видов, например летнего опенка (Kuehneromyces mutabilis), шляпки могут иметь вид как бы напитанных водой, даже полупрозрачных. Такие шляпки называют гигрофанными.
Ножка плодового тела может быть центральной, эксцентрической (смещенной к боку шляпки), боковой; иногда ножка отсутствует.
Мякоть плодового тела может иметь различную консистенцию, вкус, запах и окраску. Окраска мякоти на разрезе сохраняется или мякоть сереет, чернеет, краснеет, синеет и т.п. Вкус мякоти от сладковато-мягкого до едкого, горького. У представителей семейства сыроежковых в траме имеются крупные пузыревидные клетки – сфероцисты, придающие ей слегка зернистый, "рассыпчатый" вид. Для представителей некоторых родов характерно присутствие в мякоти сосудоподобных проводящих гиф (млечных ходов) или сосудов, содержащих млечный сок разнообразной окраски, часто изменяющейся на воздухе, со сладковатым, едким или горьким вкусом (млечник, мицена).
Гименофор агариковых располагается с нижней стороны шляпки и может различным образом прикрепляться к ножке. Различаются пластинки свободные, не доходящие до ножки, выемчатые, приросшие, широко приросшие, приросшие зубцом, низбегающие или нисходящие по ножке. У некоторых видов образуется коллариум – вырост трамы шляпки, к которому прикрепляются пластинки (рисунок 4):
Рисунок 4. Типы прикрепления пластинок у агариковых грибов: 1 – свободные, 2, 7 – приросшие, 3, 6 – низбегающие, 4, 5 – выемчатые, 8 – приросшие зубцом, 9 – коллариум
Трубчатый гименофор прикрепляется к ножке теми же способами, но никогда не образует коллариума. Строение пластинок также разнообразно. Они бывают различной толщины, консистенции, окраски, частоты расположения. Иногда пластинки анастомозируют (свинушка – Paxillus) или ветвятся, часто вильчато (сыроежка).
Важный таксономический признак агариковых – окраска спорового порошка. Он может быть белым, желтоватым, розовым, красноватым, охряным, оливковым, оливково-коричневым, коричневым, пурпурно-бурым, фиолетово-бурым, черным.
У многих агариковых молодое, развивающееся плодовое тело окружено сначала мицелиальным сплетением – общим покрывалом (см. рисунок вверху страницы). По мере роста плодового тела покрывало разрывается, его остатки сохраняются у основания ножки в виде мешковидной или приросшей вольвы или концентрически расположенных утолщений, а на шляпке – в виде разбросанных по ее поверхности лоскутов или хлопьев (мухомор – Amanita) (рисунок 5).
Рисунок 5. Форма вольвы у агариковых грибов: 1 – свободная, 2 – приросшая, 3 – остатки вольвы в виде концентрически расположенных бородавочек или хлопьев
У плодовых тел некоторых агариковых образуется мицелиальное сплетение, прикрывающее развивающийся: гименофор, соединяющее край шляпки с верхней частью ножки (частное покрывало). Оно может быть пленчатым, волокнистым, паутинистым (кортина у родов Паутинник – Cortinarius) или слизистым (например, у рода Мокруха – Gomphidius) (рисунок 6):
Рисунок 6. - 1 – слизистое частное покрывало (Род Мокруха), 2 – кортина (Род Паутинник)
Разрываясь, частное покрывало отчасти сохраняется на ножке в виде кольца или паутинистых следов (в случае кортины), слизи или хлопьев по краю шляпки.
Группа порядков включает порядок Болетовые – Boletales, порядок Гигрофоровые – Hygrophorales, порядок Рядовковые, или Трихоломовые – Tricholomatales, порядок Пластинчатые, или Шампиньоновые, или Агариковые – Agaricales, порядок Сыроежковые – Russulales и порядок Гнездовковые, или Нидуляриевые – Nidulariales.
Группа порядков гастеромицеты, или нутревики.
Сравнительно малоизученная группа грибов, насчитывающая около 1000 видов из 110 родов, объединяемых в 11 порядков по особенностям строения плодовых тел.
Гастеромицеты характеризуются тем, что их плодовые тела совершенно замкнуты до полного созревания спор. Споры формируются внутри плодового тела и отделяются от спороносцев под прикрытием оболочки (отчего эту группу грибов называют еще "нутревиками"). Освобождение спор из плодового тела происходит в результате местного разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.
Мицелий гастеромицетов сильно разветвлен, хорошо развит и обычно пронизывает субстрат (почву, лесную подстилку, полуразложившуюся древесину). Нити мицелия – гифы, часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщиной, погруженные в субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (роды Веселка – Phallus, Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista и др.). Иногда они достигают 0,5-1,2 см в поперечнике и нескольких метров в длину и тогда напоминают по внешнему виду корни высших растений, особенно кустарников. Мицелиальные тяжи способствуют большему охвату территории, на которой развиваются плодовые тела, и тем самым распространению гриба. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка.
На грибнице (часто на мицелиальных тяжах) формируются разнообразной формы плодовые тела. В начале своего развития они чаще всего шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых видов эта форма сохраняется до полного созревания (виды родов Дождевик – Lycoperdon, Порховка – Bovista, Головач – Calvatia и др.). У большинства видов по мере развития плодового тела его форма изменяется и становится бокальчатой, кубковидной, блюдцевидной, воронковидной или колокольчатой, узкоцилиндрической, веретеновидной, звездообразной или, наконец, шляпковидной, с хорошо развитой ножкой.
Форма плодовых тел некоторых гастеромицетов очень необычна и иногда с трудом поддается описанию, например, у решеточника красного (Clathrus ruber) и цветохвостника яванского (Anthurus javanicus), изредка встречающихся в лесах Закавказья и Краснодарского края. Плодовое тело феллоринии шишковатой (Phellorinia strobilina), обитателя пустынь и полупустынь Казахстана, можно с некоторой натяжкой сравнить с группой кристаллов на длинной ножке. Число таких слоистых кристаллов на одной ножке может достигать тридцати. Плодовые тела родов Круцибулюм (Crucibulum), Бокальчик (Cyathus) и некоторых других имеют вид маленьких, обычно не более 1-1,5 см в диаметре, широко открытых чашечек или бокальчиков, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца – перидиоли; отсюда и происходит название порядка, включающего эти роды, – Гнездовковые (Nidulariales). Тропические виды гастеромицетов из родов Веселка (Phallus), Диктиофора (Dictyophora), подаксис (Podaxis), сотовик (Simblum), решеточник (Clathrus) имеют столь причудливую, изящную форму и яркую окраску, что немецкие ботаники назвали их "грибы – цветы". У видов рода Диктиофора (Dictyophora) плодовое тело имеет вид оливковой шляпки с сетчатым рельефом на поверхности, на длинной полой "ножке" с губковидной поверхностью. Из-под этой шляпки на ножку спускается ажурная "юбочка", так называемый индузий. Один из видов этого рода – Диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata) носит русское название "дама под вуалью" или "дама с покрывалом" и встречается изредка на почве в лесах Средней Азии и Приморья. В 1978 г. этот гриб был найден и в европейской части России (Белгородская область), а в 1984 г. – в Московской области . У многих тропических видов диктиофор плодовое тело и индузий окрашены в яркие контрастные тона.
Гастеромицеты особенно многочисленны и разнообразны в тропических поясах. В России наибольшее количество видов и форм свойственно субтропическим и пустынным районам. Тропическим видам присущи необыкновенная форма и яркая окраска плодовых тел, часто сопровождающаяся (в основном, у фаллюсовых – Phallales) резким, неприятным для человека запахом падали. Этот запах и яркая окраска имеют большое биологическое значение: они привлекают насекомых, которые, ползая по ослизняюшемуся плодовому телу, захватывают на лапках и туловище споры и распространяют их, перенося на другое место. Большинство гастеромицетов, обитающих в умеренных поясах, имеют плодовые тела темной, буроватой окраски. Их споры при созревании распространяются с помощью ветра.
Плодовые тела гастеромицетов различны по своим размерам (от 1 до 60-70 см в диаметре) и весу (от нескольких сот миллиграммов до 12,5 кг – такой вес имела лангерманния гигантская – Langermannia gigantea, найденная в 1967 г. в одном из пригородов Москвы). Плодовые тела этого вида весом 1-3 кг и с диаметром 25-30 см встречаются довольно часто на Тянь-Шане, в районе озера Иссык-Куль. Крупных размеров достигают плодовые тела видов рода Феллориния, Баттареа (Battarea), Головач (Calvatia) и др. Вообще, по размерам своих плодовых тел гастеромицеты – рекордсмены среди грибов. В то же время кубковидные плодовые тела некоторых видов рода круцибулюм имеют диаметр всего 0,1-0,5 см и высоту 0,6-0,8 см.
Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземными (клубневидными, более простыми по своему строению), полуподземными и наземными. Наземные плодовые тела бывают сидячими (род Порховка – Bovista), с ложной ножкой, образованной из стерильной суженной нижней части плодового тела (род дождевик – Lycoperdon), и с настоящей ножкой (род тулостома – Tulostoma). У немногих видов ножка переходит в столбик – колумеллу (род гирофрагмиум – Gyrophragmium). У некоторых видов образуется особый плодоносец – рецептакул, часто в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры (роды Веселка – Phallus, Диктиофора (Dictyophora)).
Плодовые тела гастеромицетов одеты оболочкой – перидием. У большинства из них он хорошо развит и бывает однослойным, дву- или многослойным. В этом случае в нем различают наружную часть – экзоперидий и внутреннюю – эндоперидий. Экзоперидий, в свою очередь, может иметь сложную структуру и состоять из нескольких слоев. Поверхность экзоперидия иногда гладкая, но чаще покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты часто отпадают, оставляя на поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаменто- или бумагообразный перепончатый эндоперидий. У видов из порядка фаллюсовых экзоперидий кожистый, а эндоперидий толстый, студенистой консистенции. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым, в последнем случае он разламывается струпьями. У видов рода Звездовик (Geastrum) он раскалывается на правильные радиальные лопасти, которые отгибаются вниз, так что все плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие на почве в лесах, получили название земляных звездочек.
Эндоперидий раскрывается разными способами: правильными или неправильными отверстиями, одиночными или многочисленными, расположенными на вершинах плодовых тел, продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела (роды Баттареа и Головач (Calvatia)). Часто отверстие в эндоперидий на вершине плодового тела бывает снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком – перистомой.
Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем, по мере формирования и созревания находящихся в ней спор, она приобретает темную окраску – оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная, затем, по мере развития плодового тела, в ней образуются полости-камеры различной формы. Поверхность камер выстлана спороносным слоем – гимением, состоящим из округлых, коротких, часто неправильной формы одноклеточных базидий, на которых формируются споры. Камеры отделены друг от друга бесплодными (стерильными) участками глебы – трамами, состоящими из сплетения гиф (рисунок 7):
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
