10670 (Строение и функции субклеточных структур растительной клетки: клеточная стенка и цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты))

Новосибирский государственный

Педагогический университет

Институт естественных и социально-экономических наук

Реферат

«Строение и функции субклеточных структур растительной клетки: клеточная стенка и цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты)»

Выполнила: студентка IVкурса

ОЗО ИЕСЭН Биология гр. 1А

Кайзер Светлана Владимировна

Проверила: Захарова Любовь

Александровна

Новосибирск

2008 г.

Содержание:

1. Введение

2. Субклеточные структуры растительной клетки .

2.1. Клеточная стенка

2.1.1. Химический состав клеточной стенки

2.1.2. Одревеснение, опробковение и кутинизация клеточной стенки

2.1.3. Ослизнение и минерализация клеточной стенки

2.1.4. Формирование и рост клеточной стенки

2.1.5. Функции клеточной стенки

2.1.6. Эволюция клеточной стенки

2.2. Цитоскелет

2.2.1. Микротрубочки, строение и функции

2.2.2. Химический состав микротрубочек

2.2.3. Микрофиламенты, строение и функции

2.2.4. Химический состав микрофиламентов

3. Заключение

Растительная клетка – сложная структура. Она имеет много общего в строении с клеткой животной. В тоже время у растительной клетки имеются специфичные присущие только для нее органоиды, обеспечивающие осуществление различных физиологических процессов клетки.

Чтобы понять, как происходят те или иные процессы в растительном организме необходимо знать особенности строения растительной клетки.

Цель данной работы рассмотреть, изучить, строение и функции субклеточных структур растительной клетки. Зная строение этих структур можно объяснить многие процессы, происходящие в растительной клетке.

К субклеточным структурам растительной клетки относится клеточная стенка, и немембранные макромолекулярные структуры – микротрубочки и микрофиламенты.

Клеточная стенка или оболочка расположена кнаружи от плазматической мембраны. Особенно хорошо выраженная у растений и прокариотических организмов, у животных клеток она или отсутствует, или выражена очень слабо. У низших растений голыми являются лишь репродуктивные клетки, а вегетативное тело состоит из клеток имеющих клеточные стенки. У высших растений клеточной стенкой обладают абсолютно все клетки.

Клеточная стенка окружает клетку со всех сторон и служит связующим звеном между ней и соседними клетками, обеспечивая единство и целостность растительного организма. В жестких оболочках растительных клеток образуются каналы, в которых располагаются тонкие нити цитоплазмы – плазмодесмы. Благодаря этому осуществляются межклеточные контакты. В ходе эволюции у растений возникли разнообразные по структуре и химическому составу типы клеточных стенок. Во многом растительные клетки классифицируют именно по форме и природе клеточных стенок.

Оболочка, как правило бесцветна и прозрачна. Она легко пропускает солнечный свет. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными веществами, образующими срединную пластинку. Вследствие этого соседние клетки отделяются друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и срединой пластинкой.

Химический состав Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Все компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно разделить на 4 группы:

• Структурные компоненты, представленные целлюлозой у большинства автотрофных растений.

• Компоненты матрикса, т. е. основного вещества, наполнителя оболочки – гемицеллюлозы, белки, липиды.

• Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся и выстилающие ее изнутри) – лигнин и суберин.

• Компоненты, адкрустирующие стенку, т.е. откладывающиеся на ее поверхности, - кутин, воск.

Основной структурный компонент оболочки – целлюлоза представлена неразветвленными полимерными молекулами, состоящими из 1000-11000 остатков - D глюкозы, соединенных между собой гликозидными связями. Наличие гликозидных связей создает возможность образования поперечных стивок. Благодаря этому, длинные и тонкие молекулы целлюлозы объединяются в элементарные фибриллы или мицеллы. Каждая мицелла состоит из 60-100 параллельно расположенных цепей целлюлозы. Мицеллы сотнями группируются в мицеллярные ряды и составляют микрофибриллы диаметром 10-15 нм. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря упорядоченному расположению мицелл в микрофибриллах. Микрофибриллы, в свою очередь перевиваются между собой как пряди в канате и объединяются в макрофибриллы. Макрофибриллы имеют толщину около 0,5 мкм. и могут достигать в длину 4мкм. Целлюлоза не обладает ни кислыми, ни щелочными свойствами. По отношению к повышенным температурам она достаточно стойка и может быть нагрета без разложения до температуры 200^о С.. Многие из важных свойств целлюлозы обусловлены ее высокой стойкостью по отношению к ферментам и химическим реагентам. Она не растворима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтральных растворителях; не растворяется в кислотах и щелочах. Целлюлоза, пожалуй, самый распространенный вид органических макромолекул на Земле.

Микрофибриллы оболочки погружены в аморфный пластичный гель – матрикс. Матрикс является наполнителем оболочки. В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, называемые гемицеллюлозами и пектиновыми веществами.

Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных остатков гексоз (D-глюкоза, D-галактоза, манноза),

пентоз (L-ксилоза, L-арабиноза) и уриновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации.

Цепочки гемицеллюлоз состоят из 150-300 молекул мономеров. Они значительно короче. Кроме этого цепи не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл.

Именно поэтому гемицеллюлозы нередко называют полуклетчатками. На их долю приходится около 30-40 % сухого веса клеточных стенок.

По отношению к химическим реагентам гемицеллюлозы гораздо менее стойки, чем целлюлоза: они растворяются в слабых щелочах без подогревания; гидролизуются с образованием сахаров в слабых растворах кислот; растворяются полуклетчатки и в глицерине при температуре 300^о С.

Гемицеллюлозы в теле растений играют:

• Механическую роль, участвуя наряду с целлюлозой и другими веществами в построении клеточных стенок.

• Роль запасных веществ, отлагающихся, а затем расходующихся. При этом функцию запасного материала несут преимущественно гексозы; а гемицеллюлозы с механической функцией обычно состоят из пентоз. В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются также в семенах многих растений.

Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и строение. Это гетерогенная группа, в которую входят разветвленные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Характерная особенность: пектиновые вещества сильно набухают в воде, а некоторые в ней растворяются. Легко они разрушаются и под действием щелочей и кислот.

Все клеточные стенки на ранней стадии развития почти целиком состоят из пектиновых веществ. Межклеточное вещество срединной пластинки, как бы цементирующее оболочки соседних стенок, состоит также из этих веществ, главным образом из пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя и в небольших количествах, имеются в основной толщине и взрослых клеток.

В состав матрикса клеточных стенок помимо углеводных компонентов входит также структурный белок, называемый экстенсином. Он является гликопротеином, углеводная часть которого представлена остатками сахара арабинозы.

Одревеснение, опробковение и кутинизация клеточных оболочек.

Сильному метаморфозу состава и структуры подвергается оболочка при одревеснении, опробковении и кутинизации. Одревеснение состоит в том, что часть целлюлозной толщи стенки пропитывается лигнином. Ароматическое вещество лигнин является основным инкрустирующим веществом клеточной стенки. Это полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических компонентов. Мономерами лигнина могут быть конифериловый, синаповый и другие спирты.

Интенсивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Отношение между целлюлозой и лигнином в одревесневших слоях оболочки было признано аналогичным конструкции железобетонных сооружений. Лигнин, подобно бетонной массе, заполняет промежутки ячеек сетки; при этом арматура и заполнение образуют монолитное целое. Одревеснение понижает пластичность клеточных стенок, закрепляет их форму.

Однако клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми десятки лет. Лигнин обладает и консервирующими свойствами и поэтому действуют как антисептик, придавая тканям повышенную стойкость по отношению к разрушительному действию грибов и бактерий.

Весьма распространено в растительном мире наличие в толще клеточных оболочек, либо на поверхности веществ, называемых кутинами, суберинами и спорополленинами.

Суберины. Клеточные оболочки, содержащие суберины, называют опробковевшими. Суберин отлагается внутри клеточной оболочки и поэтому относится к инкрустирующим веществам. Обычно суберин составляет пластинку, находящуюся в так называемом вторичном слое клеточной стенки.

Кутины – это адкрустирующие гидрофобные вещества, покрывающие поверхность эпидермальных клеток растений в виде пленки – кутикулы.

Спорополленины имеются в наружных оболочках спор, в том числе пыльцевых зерен голосеменных и покрытосеменных растений.

.Общими для них являются следующие черты.

Все они высокополимерные вещества, обязательным компонентом которых являются насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты и жиры.

От жиров, встречающихся в полости клетки, в протопласте, они отличаются нерастворимостью в ряде реактивов.

Эти вещества стойки даже по отношению к концентрированной серной кислоте.

Суберины, кутины и спорополленины почти непроницаемы для воды, воздуха. Эти вещества находятся в оболочках периферических тканей и защищают органы растений от излишней потери воды.

Ослизнение и минерализация клеточных оболочек.

При ослизнении клеточных оболочек образуются слизи и камеди. Те и другие представляют собой высокомолекулярные углеводы, состоящие большей частью из пентоз и их производных. Они нерастворимы в спирте, эфире, а в воде сильно набухают.

Резкой границы между ними не установлено. Обычно их различают по консистенции в набухшем состоянии: камеди клейки и могут вытягиваться в нити, слизи же сильно расплываются и в нити не тянутся. В сухом состоянии камеди и слизи очень тверды и хрупки, и лишь при смачивании водой переходят в тягучее желеобразное состояние.

Значение ослизнения клеточных стенок во многих случаях очевидно. Например, ослизненные наружные слои клеток кожицы семян, набухая весной, входят в соприкосновение с почвой.

Слизь, благодаря клейкости, закрепляет семена на влажном месте и, поглощая воду из почвы, улучшает водный режим проростка, передавая ему воду и защищая от высыхания. Также слизь может использоваться как запасное, питательное вещество.

В более поздней стадии развития оболочки содержат минеральные вещества, причем в некоторых случаях в весьма значительных количествах. Эти вещества могут отлагаться и в толще оболочки и на ее внутренней и наружной поверхности, или же в особых выростах клеточных стенок.

По структуре эти отложения могут быть аморфными и кристаллическими.

Наиболее распространены отложения кремнезема и солей извести. Кальций встречается в клеточных оболочках в виде углекислой, щавелевокислой и пектиновокислой извести.

Широко распространено наличие кальция в срединной пластинке клеточных стенок.

Формирование и рост клеточной стенки

Новая оболочка формируется в процессе деления клетки в заключительной стадии митоза – телофазе. После расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом. Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка, или фрагмопласт. В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной стенки входит также небольшой количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином и имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид.

После образования срединной пластинки протопласт соседних клеток откладывает на нее первичную оболочку. Слой целлюлозы, который откладывается во время роста клетки, называется первичной клеточной оболочкой. Помимо целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, первичные оболочки содержат также и структурный белок – гликопротеин. Первичные оболочки могут и лигнифицироваться, хотя, как правило, лигнин им не свойственен. Однако наиболее характерную часть первичной оболочки составляет пектиновый компонент. Он придает оболочке пластичность, позволяет ей растягиваться, по мере удлинения органов: корня, стебля, листа. Пектиновые вещества способны сильно набухать, поэтому первичные оболочки содержат много воды (60-90%). На долю гемицеллюлоз и пектиновых веществ, приходится 50-60% сухого веса первичной оболочки, содержание целлюлозы не превышает 30%, структурный белок занимает до 10%. Продолжающийся процесс выделения веществ матрикса осуществляется за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождение их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же, вне клетки, на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями.