10210 (Основные закономерности передачи наследственных свойств)

Реферат

«Основные закономерности передачи наследственных свойств»

1. Дигибридное и полигибридное скрещивание

Моногибридное скрещивание легко может быть получено в опыте. Однако в природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающимися по многим признакам. Каковы же в этих более сложных случаях закономерности наследования? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим дигибридное скрещивание, т. е. наследование двух пар признаков. В качестве примера обратимся вновь к разным сортам гороха, изученным Менделем. Исходными формами для скрещивания взяты, с одной стороны, сорт гороха с желтыми и гладкими семенами, с другой— с зелеными и морщинистыми. В этом скрещивании мы имеем дело с двумя аллелями. Одна аллель включает гены окраски семян (желтая, зеленая), вторая — формы семян (гладкая, морщинистая). Если для скрещивания взяты гомозиготные формы, то все потомство в первом поколении гибридов будет обладать желтыми гладкими семенами. Следовательно, в первой аллели доминантной (как это уже известно, нам из анализа моногибридного скрещивания) окажется желтая окраска, рецессивной — зеленая (аллель А—а). Во второй аллели (обозначим ее B—b) гладкая форма семян доминирует над морщинистой. При самоопылении или скрещивании между собой гибридов первого поколения произойдет расщепление. По фенотипу получится четыре группы особей в различных численных отношениях: на девять желтых гладких (АВ) будет приходиться три желтые морщинистые (Ab), три зеленые гладкие (аВ) и одна зеленая морщинистая (ab). В кратком виде это расщепление можно представить следующей формулой: 9АВ:ЗAb:ЗаВ:1ab

Рассмотрим более подробно ход скрещивания и расщепления. Пользуясь принятыми символами, генотипы исходных гомозиготных родительских форм следует обозначить как ААВВ и aabb. Очевидно, исходя из гипотезы чистоты гамет, их половые клетки должны нести по одному гену от каждой аллели, т. е. гаметы будут у одной родительской формы АВ, а у второй — ab. В результате оплодотворения получится гибрид наследственного состава АаВb. Этот гибрид гетерозиготен по двум аллелям, но так как у него присутствуют гены А и В, то по фенотипу он сходен с одним из родителей. Результаты расщепления во втором поколении можно предсказать, если знать, какие гаметы получаются у дважды (по обеим аллелям) гетерозиготных гибридов первого поколения. Так как в гамете из каждой аллели может присутствовать только один ген (гипотеза чистоты гамет), то, очевидно, у двойных гетерозигот должны быть четыре сорта гамет, а именно: АВ, АЬ, аВ и ab. Встреча между любыми двумя из этих гамет, принадлежащих различным родителям, одинаково вероятна. Из четырех по два может быть 16 различных комбинаций. Все они представлены на таблице, где выписаны также все 16 образующихся при этом генотипов. Во всех 16 квадратах нарисованы также фенотипы соответствующих особей. Легко подсчитать окончательный результат расщепления F₂, который уже приведен выше.

Когда скрещиваются организмы, различающиеся по признакам, в отношении которых наблюдается полное доминирование, то число возникающих во втором поколении гибридов различных генотипов значительно больше, чем число разных фенотипов. Как было показано, при дигибридном расщеплении наблюдается четыре разных фенотипа. Большинство их слагается из нескольких генотипов. Среди растений гороха, обладающих желтыми и гладкими семенами (фенотип АВ), как бы скрывается четыре разных генотипа, а именно; формы гомозиготные (ААВВ), гетерозиготы по признаку окраски семян (АаВВ), гетерозиготы по признаку формы семян (ААВb) и, наконец, формы гетерозиготные по обеим аллелям (АаВb). Таким образом, этот фенотип включает четыре разных генотипа. Растения с желтыми морщинистыми семенами (фенотип Аb) представлены двумя генотипами: гомозиготами ААbb и гетерозиготами Aabb. Два генотипа скрываются и за фенотипом с зелеными гладкими семенами (аВ), а именно ааВВ и ааВb. Что касается рецессивных форм с морщинистыми зелеными семенами, то они всегда гомозиготны и представлены одним генотипом aabb. Таким образом, число различных генотипических комбинаций у второго поколения гибридов (F₂) оказывается равным девяти.

Рассмотренные количественные отношения между числом различных фенотипов и генотипов в F₂ при дигибридном скрещивании справедливы для аллелей с полным доминированием. Ясно, что в случаях промежуточного характера наследования число фенотипически различных форм будет больше. Если по 6 обоим признакам наследование промежуточное, то количество фенотически различных групп равняется числу генотипически различных групп.

Рис. 1. Скрещивание и ход расщепления в двух поколениях двух пород морских свинок, различающихся по двум аллелям – окраске и форме шерсти (дигибридное скрещивание).

Ход дигибридного скрещивания можно показать и на примере животных. На рисунке 1 изображено дигибридное скрещивание двух пород морских свинок: черных гладких с белыми мохнатыми. В данном случае черная окраска доминирует над белой, мохнатая шерсть — над гладкой. Из рисунка без дальнейших пояснений ясен ход скрещивания, который совершенно аналогичен рассмотренному дигибридному скрещиванию горохов.

Второй закон Менделя. Сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний. Если учитывать результаты расщепления по каждой аллели в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания, сохраняется. При рассмотренном выше дигибридном расщеплении у горохов отношение числа желтых семян (А) к зеленым (а) равняется 12:4 (3:1). То же касается и отношения гладких семян (В) к морщинистым (b). Таким образом, дигибридное расщепление представляет собой, по существу, два независимо идущих моногибридных, которые как бы накладываются друг на друга. Это может быть выражено алгебраически как квадрат двучлена (3+1)² = 3² + 2хЗ+1², или, что то же самое, 9+3 + 3+1. Мы подошли, таким образом, к формулировке второго очень важного закона, установленного Менделем, который можно назвать законом независимого распределения генов. Он гласит, что расщепление по каждой паре признаков (по каждой аллели) идет независимо от других пар признаков (относящихся к другим аллелям).

Цитологические основы дигибридного расщепления. Как связать закономерности дигибридного расщепления с теми процессами, которые совершаются в половых клетках при их созревании и оплодотворении? Эти отношения поясняются на схеме (рис. 106). Диплоидный набор хромосом представлен здесь двумя гомологичными парами. В парных хромосомах расположены аллельные гены. В палочковидных хромосомах гены А (красные) и а (синие), в сферических хромосомах гены В (красные) и b (синие). В результате мейоза из каждой гомологичной пары хромосом в гаметах остается по одной (см. схему). В результате оплодотворения в двойной гетерозиготе АаВb в каждой паре хромосом будут разные гены одной аллели (на схеме красная и синяя). При редукционном делении у гибрида первого поколения (F₁) в равном количестве образуется четыре сорта гамет. Это зависит от того, что при мейозе во время конъюгации хромосом, предшествующей их расхождению, взаимное расположение хромосом разных гомологичных пар носит случайный характер. Если, например, к одному полюсу отходит «синяя» палочковидная хромосома, то из другой пары с одинаковой долей вероятности может отойти или тоже «синяя», или же «красная». В результате оплодотворения и развития второго поколения гибридов (F₂) одинаково вероятно образование 16 категорий зигот. На схеме все возможные комбинации хромосом в зиготах врисованы в квадрате.

Рис. 2. Цитологические основы дигибридного скрещивания. Хромосомы, несущие доминантные гены, красные, рецессивные – синие.

Зная, что аллельные гены локализованы в гомологичных хромосомах, мы можем несколько иначе изобразить ход дигибридного скрещивания и расщепления, чем мы это делали до сих пор, представив в формулах гомологичные хромосомы в виде черточек.

Анализирующее скрещивание. Все изложенное выше о закономерностях в характере наследования признаков ясно показывает, что по фенотипу организма нельзя судить с достаточной полнотой о его наследственной структуре — его генотипе. Например, горох с желтыми гладкими семенами может быть гомозиготным (генотип ААВВ), а может быть и дигетерозиготным (АаВb) или гетерозиготным по одной аллели (ААВb и АаВВ). Определить генотип можно лишь по характеру расщепления гибридного поколения. Определение генотипа не только представляет теоретический интерес, но также имеет и большое практическое значение при селекционной работе по выведению или улучшению пород и сортов.

При этом широко используется анализирующее скрещивание, которое представляет собой скрещивание особи, генотип которой мы хотим определить, с формой чисто рецессивной по изучаемым аллелям. Такое скрещивание имеет большие преимущества, заключающиеся в том, что позволяют в первом же поколении гибридов определить гаметы анализируемой формы. Действительно, чисто рецессивная форма всегда гомозиготна. Например, зеленые морщинистые семена гороха имеют генотип ааbb и дают гаметы только одного вида — ab. Допустим, что горох, обладающий зелеными морщинистыми семенами, мы скрестили с горохом с желтыми и гладкими семенами, генотип которых нам неизвестен, и получили потомство, в котором 25% растений обладают желтыми гладкими семенами, 25% — желтыми морщинистыми, 25% — зелеными гладкими и 25% — зелеными морщинистыми. Очевидно, можно утверждать, что она образовывала 4 сорта гамет в равных количествах, т. е., другими словами, была гетерозиготной по двум аллелям.

Допустим, что в другом аналогичном скрещивании растений с теми же признаками мы не получили в потомстве никакого расщепления и все растения оказались имеющими лишь доминантные признаки по изучаемым аллелям (т. е. желтые гладкие семена). Это будет указывать на то, что взятая нами особь была доминантной гомозиготной (ААВВ). Этот случай уже был разобран подробно выше (54).

1. Явление сцепленного наследования

Независимое распределение наследственных факторов (второй закон Менделя) основано на том, что гены, относящиеся к разным аллелям, размещены в разных парах гомологичных хромосом. Естественно возникает вопрос: а как же будет происходить распределение разных (неаллельных) генов в ряде поколений, если они лежат в одной и той же паре хромосом? Уже чисто теоретически следует допустить, что такое явление должно иметь место, ибо число генов, которое удается установить путем гибридологического анализа, во много раз превосходит число хромосом. Очевидно, что к генам, находящимся в одной хромосоме, закон независимого распределения (второй закон Менделя) неприложим и закон этот должен быть ограничен лишь теми случаями, когда гены разных аллелей находятся в разных хромосомах.

Вопрос о закономерностях наследования при нахождении генов в одной хромосоме был тщательно изучен Т. Морганом и его школой. Основным объектом исследований служила небольшая плодовая мушка дрозофила. Это насекомое исключительно удобно для генетической работы. Мушка легко разводится в лабораторных условиях, плодовита, каждые 20—25 дней дает новое поколение, обладает многочисленными и разнообразными наследственными изменениями, имеет небольшое число хромосом (в диплоидном наборе — 8).

Многочисленные опыты показали, что гены, локализованные в одной хромосоме, оказываются сцепленными, т. р. наследуются преимущественно вместе, не обнаруживая независимого распределения по второму закону Менделя. Рассмотрим конкретный пример. Если скрестить дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, обладающей темной окраской тела и укороченными крыльями, то в первом поколении гибридов все мушки будут серыми с нормальными крыльями. При скрещивании гибридов между собой во втором поколении не произойдет независимого распределения признаков по двум аллелям («серое тело — темное тело» и «нормальные крылья — укороченные крылья») по формуле (3:1)².

Среди особей второго поколения гораздо чаще, чем это можно было бы ожидать при независимом распределении признаков, будут встречаться мушки с серым телом и нормальными крыльями и мушки с темным телом и недоразвитыми крыльями. Лишь у очень небольшого числа мушек произойдет перекомбинация родительских признаков и получатся мушки с серым телом и недоразвитыми крыльями и темные с нормальными крыльями. Мы видим на этом примере, что гены, обусловливающие признаки «серое тело — нормальные крылья» и «темное тело — недоразвитые крылья», наследуются преимущественно вместе, или, иначе говоря, оказываются сцепленными между собой. Это сцепление зависит от локализации генов в одной и той же хромосоме. Поэтому при мейозе эти гены не расходятся, не отделяются друг от друга, а наследуются вместе. Явление сцепления генов, локализованных в одной хромосоме, известно под названием закона Моргана.