10060 (Млекопитающие), страница 2

Головной мозг млекопитающих очень велик; особенно велики полушария переднего мозга, которые покрывают сверху промежуточный и средний мозг. Головной мозг по массе в 3–15 раз больше спинного, в то время как у рептилий масса их примерно одинакова. Большое развитие получает серая кора полушарий, в которой располагаются центры высшей нервной деятельности. Это и обусловливает сложные формы приспособительного поведения млекопитающих. Кора передних полушарий несет многочисленные борозды, наибольшее число которых наблюдается у высших млекопитающих. Мозжечок также сравнительно крупный и подразделен на несколько отделов. Обонятельные органы характеризуются увеличенным объемом обонятельной капсулы и ее усложнением путем образования системы ответвлений – обонятельных раковин. Только у китообразных обонятельный аппарат редуцирован. Тюленям же свойственно достаточно острое обоняние.

Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты. Они состоят из внутреннего и среднего уха, которые имеются и у предшествующих классов наземных позвоночных, а также из новоприобретений: наружного слухового прохода и ушной раковины, которая вторично исчезла у водных и обитающих в почве зверей. В полости среднего уха, которое отграничено от наружного слухового прохода барабанной перепонкой, находится не одна слуховая косточка – стремя, как у амфибий, рептилий и птиц, а еще две – молоточек (гомолог сочленовной кости нижней челюсти) и наковальня (гомолог квадратной кости). Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта (внутреннего уха). Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков млекопитающими. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой – извитым выростом перепончатого лабиринта, в котором расположено несколько тысяч тончайших волокон, резонирующих при восприятии звука. Установлено, что у рукокрылых, мышевидных грызунов, землероек, китообразных выработался своеобразный механизм ориентировки путем звуковой локации: улавливание при помощи очень тонкого слуха отраженных предметами звуков высокой частоты, издаваемых голосовым аппаратом. Меняя частоту ультразвуков и улавливая их в отраженном виде, звери эти способны не только опознавать наличие предмета, но и чувствовать расстояние до него, а быть может, и его форму и другие качества. Такая эхолокация существенно помогает ориентировке в темноте или в воде.

Органы зрения не имеют принципиальных особенностей, и их значение в жизни зверей меньше, чем у птиц. На неподвижные предметы млекопитающие обращают мало внимания. Слабо развито или отсутствует у них цветное зрение. Так, кошки различают только 6 цветов, лошади –4 цвета, крысы не различают зелено-желтый и сине-зеленый цвета. Только у высших приматов цветное зрение приближается к зрению человека. Глаза водных зверей несколько похожи на глаза рыб: роговица уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости. У животных, ведущих подземный образ жизни, глаза рудиментарны, а у некоторых зверей (например, у слепого крота) они затянуты кожистой перепонкой. Аккомодация по сравнению с птицами развита слабо и достигается только изменением формы хрусталика. Характерной особенностью органов осязания является наличие осязательных волос, или вибрисс. Почки у большинства млекопитающих бобовидной формы, с гладкой поверхностью. Только у китообразных, ластоногих и немногих других они состоят из нескольких долек. Основная в функциональном отношении часть почки – это ее наружный корковый слой, в котором располагаются извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов. В этих капсулах профильтровывается плазма крови, но не форменные ее элементы и белки. В почечных канальцах из фильтрата (первичной мочи) происходит обратное всасывание Сахаров и аминокислот. Почечные канальцы впадают в почечную лоханку, от которой берет начало мочеточник. Число почечных канальцев у млекопитающих велико: у мыши – 10 000, у кролика – около 300 000.

Половые органы самца состоят из семенников, семяпровода, придаточных желез и совокупительного члена. Семенники у большинства располагаются в мошонке, сообщающейся с полостью тела через паховый канал. У однопроходных, китообразных, слонов и некоторых других семенники находятся непосредственно в полости тела. К семеннику прилегает его придаток, от которого отходит семяпровод, впадающий у корня полового члена в мочеиспускательный (семяизвергательный) канал. Перед впадением в мочеиспускательный канал семяпроводы образуют парные семенные пузыри – железы, секрет которых принимает участие в образовании жидкой части спермы и благодаря клейкой консистенции препятствует обратному вытеканию спермы из половых путей самки. Рядом с семенными пузырями располагается вторая парная придаточная железа – предстательная, протоки которой впадают в начальную часть семяизвергательного канала. Секрет этой железы представляет основу жидкости спермы, в которой плавают сперматозоиды. Совокупительный орган млекопитающих в основном состоит из пещеристых тел, которые заполняются перед совокуплением массой крови, что придает половому члену необходимую упругость. У ряда видов (например, у хищных, ластоногих) в толще совокупительного органа находится особая кость. Парные яичники всегда лежат в полости тела. В непосредственной близости от них располагаются воронки парных яйцеводов, куда и попадают яйца после их выхода из яичника. Верхние извитые отделы яйцеводов представляют фаллопиевы трубы, в которых происходит оплодотворение яйца. Далее идут расширенные отделы матки, впадающие в непарное влагалище (у некоторых сумчатых влагалище парное). Матка у млекопитающих в простейшем случае парная, и во влагалище открываются два ее отверстия. У многих нижние отделы матки объединены, такая матка называется двураздельной (ряд грызунов, некоторые хищники). Слияние большей части маток приводит к образованию двурогой матки (некоторые хищники, китообразные, копытные). При полной утрате парности матка называется простой (некоторые рукокрылые, приматы). Размер яиц у млекопитающих в большинстве случаев очень мал (0,05–0,4 мм) и только у однопроходных они в связи с наличием значительного количества желтка сравнительно велики (2,5–4,0 мм). При развитии зародыша в матке у подавляющего большинства млекопитающих формируется плацента. Ее нет у однопроходных, а у сумчатых она зачаточна. Плацента возникает путем срастания двух наружных околоплодных оболочек (аллантоиса и прохориона), в результате чего формируется губчатое образование – хорион. Хорион образует выросты – ворсинки, которые внедряются или срастаются с разрыхленным эпителием матки. В этом месте происходит сплетение (но не сращение) кровеносных сосудов материнского организма и плода, что обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и вынос продуктов обмена и углекислоты. По способу распределения ворсинок хориона различают плаценты: диффузную – когда ворсинки распределяются равномерно (китообразные, некоторые копытные); дольчатую – когда ворсинки собраны в группы (жвачные); дискоидальную – когда ворсинки располагаются на участке хориона, имеющего вид обруча (насекомоядные, хищные). После родов в стенке матки на месте бывшего прикрепления плодов остаются темные, так называемые плацентарные пятна. По их количеству можно установить число детенышей в помете.

Половой диморфизм у млекопитающих выражен слабо (преимущественно в размерах и общем складе): самцы обычно несколько крупнее самок и более крепкого телосложения. Но у усатых китов, наоборот, самки заметно крупнее самцов. Многие парнокопытные отличаются по рогам. Самки всех оленей, кроме северного, безроги. У самцов баранов рога более мощные, чем у самок, которые иногда бывают безрогими. Не имеют рогов самки многих антилоп. У самцов ушатых тюленей развивается подобие гривы. Половые особенности в окраске свойственны меньшинству видов. Видимо, это связано с меньшим развитием у млекопитающих способности к зрительным (в частности, к цветовым) восприятиям. Разнополые особи различают друг друга главным образом по запаху.

Млекопитающие распространены практически по всей Земле; их нет только на Антарктическом континенте, хотя у его побережья известны тюлени и киты. В районе Северного полюса бывают белые медведи, ластоногие, китообразные (нарвалы). Широко распространены млекопитающие и по жизненным средам. Достаточно вспомнить, что наряду с наземными видами, которых большинство, ряд видов в той или иной мере связан с водной средой; многие активно летают по воздуху; кроме того, значительное число зверей обитает в почве, где проходит вся или большая часть их жизни. Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Степень и характер взаимосвязей с жизненными средами различны. Некоторые животные обитают в весьма разнообразной обстановке. Например, обыкновенная лисица распространена в лесах, степях, пустынях и в горных районах. Волки обитают в еще более разнообразных условиях (кроме указанных зон для лисицы, волки встречаются и в тундре). Естественно, что у таких зверей нет ясно выраженных приспособлений к жизни в какой-либо определенной среде. Наряду с этим специфическая среда обитания определяет многие особенности зверей. Среди млекопитающих – обитателей тропических лесов – выделяются, например, южноамериканские ленивцы, паукообразные обезьяны, некоторые южноазиатские медведи, вся или почти вся жизнь которых проходит в кронах деревьев. Здесь они кормятся, отдыхают и размножаются. В связи с таким образом жизни у видов этой группы развились разнообразные приспособления. Медведи и куницы лазают с помощью острых когтей, лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы. У некоторых южноамериканских обезьян, древесных муравьедов и опоссумов развит цепкий хвост. Наконец, обезьяны гиббоны совершают прыжки, предварительно маятникообразно раскачиваясь на передних конечностях. Своеобразное приспособление к пассивному планирующему полету развито у летяг и южноазиатских шерстокрылов. Среди обитателей лесов есть звери, ведущие строго наземный образ жизни (лось, настоящие олени, косуля, африканская окапи). Лес служит им укрытием, ветки и листья деревьев – отчасти кормом. Млекопитающие, обитающие в открытых пространствах, имеют различные формы и степень специализации. У копытных и некоторых хищников сравнительно острое зрение, их быстрый бег помогает при больших переходах в поисках корма и воды, при преследовании. Скорость бега у некоторых животных такова (в км/ч): бизон – 40–45, жирафа – 45–50, дикий осел – 50–55, зебра – 60–65, газель Томсона – 75 – 80, а из хищных: лев – 75–80, гепард – 105–115. Жилищ или временных убежищ копытные млекопитающие не устраивают и рождают на поверхности земли развитых детенышей, способных уже в первые дни передвигаться вместе с матерью. Весьма разнообразны виды прыгающих зверей, которые есть в различных систематических группах и в разных странах. Таковы пустынные азиатские тушканчики (грызуны), американские кенгуровые крысы (грызуны), африканские прыгунчики (насекомоядные), австралийские кенгуру (сумчатые). Характерная особенность этих зверей – «рикошетирующий» бег: прыжки вперед и из стороны в сторону, как бы отскакивание вследствие неровностей почвы. Длинный хвост играет роль балансира и руля. Скорость бега они развивают до 20 км/ч. От видов предшествующей группы они существенно отличаются тем, что устраивают, кроме кенгуру, постоянные убежища в виде нор. Новорожденные у всех слепые и голые. Есть еще один тип млекопитающих открытых пространств, условно обозначенный как «тип суслика». Это мелкие либо средней величины звери, населяющие степи и горные луга с относительно густым травостоем, поэтому у них нет необходимости, а вместе с тем и возможности быстро перемещаться в поисках корма. Они сооружают постоянные норы, в которых размножаются и отдыхают; кроме того, сооружают временные норы, в которых лишь прячутся при опасности. Тело у этих зверей вальковатое, на коротких ногах, бегают они медленно. В связи с наличием нор они рождают беспомощных, голых детенышей. Кроме сусликов, к этой группе относятся сурки, хомяки, степные виды пищух. Подземные млекопитающие – высокоспециализированная, но сравнительно немногочисленная группа. Представители ее есть среди разных отрядов и во многих странах. Таковы евразийские и североамериканские кроты (насекомоядные), евразийские слепыши и слепушонки (грызуны), африканские землекопы (грызуны), австралийские сумчатые кроты. Тело у них брускообразное, без ясно выраженной шеи. Мех низкий, бархатистый. Глаза небольшие, у некоторых они скрыты под кожей. Ушных раковин нет. Хвост рудиментарный. Способ прокладывания подземных ходов у разных видов различен. Кроты роют большими, вывернутыми наружу передними лапами, вращаясь вокруг оси тела. У слепышей и слепушонок лапы слабые, роют они резцами нижней челюсти, а лапами лишь выбрасывают землю. Система нор у этих животных очень сложная, но только небольшая часть их служит собственно жилищем, а остальная – ходами, образовавшимися при отыскивании пищи. У водных зверей разная степень приспособления к жизни в воде. Один из видов хорьков – норка селится всегда по берегам водоемов, где устраивает норы, но корм добывает как в воде (рыбу, амфибий), так и на суше (мелких грызунов). Существенных изменений, сравнительно с наземными хорьками, в ее организации нет. Более тесно связана с водой речная выдра, добывающая корм главным образом в воде (рыбу, амфибий); наземные грызуны в ее рационе играют малую роль. Плавает и ныряет она хорошо, и при этом можно отметить такие приспособительные черты, как редукция ушных раковин, укорочение конечностей, наличие перепонок между пальцами. Морская выдра, или калан, неправильно называемая морским бобром, обитает в северной части Тихого океана, корм добывает только в море (главным образом, морских ежей). На берег звери выходят для размножения, иногда для отдыха и при сильных штормах. Конечности у калана типа ластов, и все пальцы объединены толстой кожистой перепонкой. Хорошо известны полуводные грызуны: бобр, ондатра, нутрия. Ластоногие – настоящие водные звери, но размножаются только вне водной среды – на льдах или на берегу. Полностью водные звери – китообразные и сиреневые, способные к размножению в воде. Характеристика их дана в соответствующих местах тома. Здесь же важно подчеркнуть, что среди современных зверей можно найти весь ряд переходов от наземных, через околоводных и полуводных до полностью водных форм. Наконец, надо упомянуть о видах млекопитающих, перемещающихся по воздуху. И в этом случае можно выявить ряд зверей от перепрыгивающих с дерева на дерево до способных к активному полету. У белок в какой-то мере роль парашюта, определяющего начальные элементы планирования, играет распластанное при прыжке тело с вытянутыми конечностями и расчесанное надвое опушение хвоста. Более специализированы летяги и шерстокрылы, обладающие кожистыми складками между передними и задними лапами; у шерстокрыла складки расположены и между задними лапами и хвостом. Такое приспособление не только позволяет планировать при спуске по отлогой линии, но и служит для поворотов в воздухе и даже для незначительного поднятия. Летяги могут планировать на расстояние 30–60 м, а шерстокрылы – на 130–140 м. К активному полету (с помощью крыльев) из млекопитающих способны только рукокрылые. Они подробно охарактеризованы в соответствующей части тома. Здесь же важно подчеркнуть удивительное разнообразие приспособлений млекопитающих к жизни в различных средах и к различным формам поведения. Все это, несомненно, расширило возможность их адаптивного расхождения, приведшего к поразительному многообразию форм зверей.

Размножение млекопитающих, характеризующееся большим разнообразием, имеет все же общие черты: внутреннее оплодотворение, живорождение (за редким и неполным исключением), выкармливание новорожденных молоком, а также устройство большинством видов специальных гнезд для деторождения. В простейшем случае, у однопроходных, настоящего живорождения нет и самки откладывают яйца. Однако яйца они откладывают после довольно длительного развития в половых путях самки, и длительность инкубации яиц после их откладывания равна менее половины тога срока, который проходит от времени их оплодотворения до откладывания. Таким образом, у однопроходных бывают «преждевременные» роды или незавершенное яйцеживорождение. У сумчатых период беременности короткий и без образования настоящей плаценты. Мелкие виды сумчатых (например, опоссумы) носят детенышей всего 8–13 дней, и новорожденные имеют массу всего 0,003% массы матери. Для сравнения укажем, что у зайцев масса новорожденного составляет 3% массы матери. Недоразвитые детеныши сумчатых завершают развитие, будучи прикрепленными к соскам, чаще открывающимся в полость кожистой сумки. Длительность беременности, а в этой связи и развитость новорожденных у разных видов плацентарных зверей существенно отличны. Минимальная длительность беременности характерна для серого хомячка (11–13 дней), максимальная – для индийского слона (более 500 дней). Продолжительность внутриутробного развития зависит от совокупного действия трех обстоятельств:

• это связано с величиной животного. Так, крошечная рыжая полевка (длина ее тела около 10 см) носит детенышей всего 18 дней, более крупная обыкновенная серая полевка (длина тела 13 см) – 20 дней, еще более крупная крыса пасюк – 22 дня, хомяк (длина тела до 35 см) – 30 дней.

• имеют значение условия деторождения, точнее, условия, в которых оказываются новорожденные. Все указанные выше млекопитающие рождают в надежно устроенных норах, и новорожденные у них голые, слепые, беспомощные. Дикие кролики также котятся в норах, беременность у них всего 30 дней, и детеныши такие же слепые и голые. Сходной величины зайцы (мелкие расы беляка и песчаники), не устраивающие нор гнезд, носят около 50 дней, и рождают зайчат зрячих, покрытых шерстью и способных в первые же дни бегать. Близкая по размерам к сурку нутрия (длина тела до 60 см) приносит детенышей в очень примитивно устроенной норе или в наземном гнезде. Беременность у нее в три раза продолжительнее, чем сурка (около 130 дней), и новорожденные развиты так же хорошо, как и у зайцев. Велика длительность беременности у копытных, не имеющих каких-либо убежищ, У горных баранов она достигает 150 дней, у оленей и лосей – 240–250 дней, у зебры 340–365 дней. Новорожденные у этих видов хорошо развиты и в первые после рождения уже могут следовать за матерями.

• продолжительность беременности зависит от длительности промежутка между оплодотворением яйца и прикреплением зародыша к стенке матки, т.е. образованием плаценты. Есть виды, у которых этот промежуток очень велик, и он в основном влияет на срок беременности. Так, у соболя и куницы начавшееся развитие яйца прерывается фазой покоя, когда развитие почти полностью прекращается (латентная фаза беременности). Период этот длится несколько месяцев, и в итоге у этих сравнительно мелких зверьков (длина тела около 50 см), рождающих в хорошо защищенных гнездах, беременность продолжается в течение 230–280 дней. При этом детеныши рождаются слепыми и беспомощными. Латентная фаза беременности свойственна и другим куньим (горностаю), а также росомахе, барсуку, тюленям, косуле и др. При этом бывает и так, что сложная беременность наблюдается только у части особей данного вида. Например, у барсуков, спаривающихся осенью, беременность длится 150 дней, а у спаривающихся летом – 220–240 дней. У горностаев беременность обычно длится 300–320 дней и большая часть этого срока падает на латентную фазу. Но бывают случаи, когда латентная фаза почти или полностью выпадает и период внутриутробного развития длится лишь 42–70 дней.

В связи с условиями деторождения, различной длительностью беременности и, главным образом, с наличием или отсутствием латентной фазы сроки спаривания не имеют такого же единообразия, как, например, у птиц. Волки и лисицы спариваются в конце зимы, хорьки, зайцы – весной, соболи, куницы – летом, олени – осенью. Но замечательно, что роды у подавляющего большинства приурочены к наиболее благоприятному для воспитания молодняка времени – концу весны и началу лета. Скорость размножения разных видов существенно различается. Это различие определяется тремя обстоятельствами: временем полового созревания, длительностью промежутка между рождениями, числом детенышей в выводке. Вариация скорости полового созревания очень велика, что видно из следующих примеров. Рыжие полевки достигают половой зрелости в возрасте около одного месяца, ондатра – не ранее, трех месяцев, зайцы, лисицы – около гида, соболи, волки – около двух лет, бурые медведи – около 3–4 лет, моржи – в 3–6 лет, зубры – 5–6 лет, слоны – 10–15 лет, носороги – около 20 лет. Таким образом, этот показатель варьирует в пределах нескольких сотен раз. Сильно варьирует и частота повторяемости рождений. Мелкие грызуны, например домовая мышь и обыкновенная полевка, при благоприятных температурных и кормовых условиях могут приносить в течение года до 6–8 пометов. Зайцы-русаки на юге плодятся круглый год и приносят до 4 пометов, зайцы-беляки – до 3 пометов. Только один раз в году размножаются хорьки, куницы, соболи, лисицы, волки, олени и многие другие. Бурые медведи и верблюды рождают, как правило, один раз в два года. Один раз в два-три года обычно приносят приплод моржи, белые медведи, тигры, некоторые усатые киты, зубры. Этот показатель скорости размножения варьирует в десятки раз.