9945 (Симбиоз)

Симбиоз или сожительство двух организмов,— одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в био­логии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским уче­ным Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, пред­ставляют собой комплексные организмы, сос­тоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Д е Пари.

В ряду симбиозов не последнее место зани­мают симбиозы с участием водорослей. Водо­росли способны вступать в симбиотические от­ношения не только друг с другом, но и с пред­ставителями различных систематических групп организмов, как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и много­клеточными животными, грибами, мхами, па­поротниками, голосеменными и покрытосемен­ными растениями). Однако список таких водо­рослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы сине-зеленых водорослей симбиоз с гри­бами (лишайниковый симбиоз) способны уста­навливать представители не более 5—7 родов, из которых чаще других встречаются носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema).

Анализ различных симбиозов вскрыл чрез­вычайно многообразный характер взаимоотно­шений между партнерами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

К ак известно, растения, обитающие на дру­гих организмах, но питающиеся самостоятель­но, называют э п и ф и т а м и. К эпифитам от­носится и большая группа водорослей. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая их плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанав­ливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рас­сматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду “безразличных”. С подобным утверждением полностью согласиться трудно. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвижными, а растения сильно затеняются расселив­шимися на них эпифитами и попадают в усло­вия, неблагоприятные для фотосинтеза. С яв­лением обрастания нередко приходится стал­киваться при разведении аквариумных расте­ний, которые могут сильно угнетаться обитаю­щими на них водорослями.

К сожалению, явление эпифитизма с биологи­ческой точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хо­зяином устанавливаются взаимоотношения го­раздо более сложные, чем

мы обычно себе пред­ставляем.

Помимо поверхностного прикрепления, во­доросли могут жить в тканях других организ­мов—как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие во­доросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбио­зы—эндосимбиозы. Для них характер­но наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндо­симбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу состав­ляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли но­сят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидра­ми и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комп­лекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем —цианеллами .

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функ­ционального соподчинения партнеров. Так, не­которые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:

должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая ко­лониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные ко­лонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвы­чайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них спо­собности утилизировать уже готовые органи­ческие соединения, которые в изобилии обра­зуются при распаде слизи.

С о временем интенсивное разрастание водо­рослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганиза­ции и гибели всей колонии, а, следовательно, и симбиоза в целом.

В озникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У неко­торых организмов имеются для этого специаль­ные приспособления. Так, у мелкого, плаваю­щего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются осо­бые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой геогра­фической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли — анабены (Anahaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы пред­ставителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это сви­детельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками уста­навливается довольно специфическая физиоло­гическая взаимозависимость. Этот вывод под­тверждается еще тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваи­ваются эндосимбиотнрующими здесь экземпля­рами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представите­лям этой сине-зеленой водоросли функция фик­сации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяи­на кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбион­тов специализацию физиологических процес­сов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей орга­низации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщи­ны. За счет этого снижаются защитные свойст­ва оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает ус­ловия транспорта

Внеклеточный симбиоз

1. Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)

2. Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.

3. Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.

Внутриклеточный симбиоз.

1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.

2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.

3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон (Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.

веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.

Эндосимбиозы, относящиеся к разряду внеклеточных, образуют уже довольно ус­тойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усили­вается у внутриклеточных эндосимбиозов. Механизм проникновения во­дорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внут­риклеточных эндосимбиозов могут быть зало­жены в сохранении у клеток некоторых орга­низмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип счи­тается одним из наиболее древних.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказы­ваются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необыч­ным условиям жизни и начать там размножать­ся. В результате между организмами устанав­ливаются отношения нового типа — симбиотические. Вероятно, именно так проникают эк­земпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых ви­дов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелеными на протяжении всего периода сов­местной жизни. Они, правда, теряют подвиж­ность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи однокле­точной зеленой водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках реснич­ного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влия­нием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плаз­матической мембраной — плазмалеммой, ис­чезает стигма, упрощается внутренняя органи­зация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счет продуктов жизне­деятельности водоросли, которые вырабаты­ваются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4—5 недель, не полу­чая никакой пищи извне. Однако, когда про­цесс фотосинтеза прекращается (например, ес­ли опыт проводить в темноте), гибнут и водо­росль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искус­ственное их заражение водорослями не удается.

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомнен­но, легче устанавливаются с теми организма­ми, клетки которых не имеют жесткой оболоч­ки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Про­никновение симбионта внутрь клеток с жест­кими оболочками возможно только при усло­вии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием спе­цифических энзимов, вырабатываемых организ­мом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специали­зация вступающих в симбиоз организмов, ве­роятно. объясняется именно этим обстоятель­ством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.

Одни внутриклеточные эндосимбиозы. как это происходит у личинок стрекоз, периодиче­ски распадаются и вновь возобновляются: дру­гие — непрерывно поддерживаются из поколе­ния в поколение, так как в этих случаях между участниками устанавливаются прочные и про­должительные связи. Последняя группа эндосимбиозов. очевидно, могла возникнуть вслед­ствие утраты той фазы в жизненном цикле организма-хозяина, которая была благоприятна для проникновения симбионта в его клетки. С этого момента, по-видимому, и начинается тесная совместная жизнь двух организмов. В таких случаях переход к симбиотическому способу существования неизбежно сопровож­дается рядом адаптационных изменений у обо­их организмов. Иногда эти изменения морфо­логически незначительны и симбионт можно узнать (например, носток у геосифона, рис. 48,3), а иногда они настолько существенны, что симбиотирующие водоросли невозможно иденти­фицировать ни с одной из свободноживущих водорослей.

Так, в вакуолях одного из видов ресничной инфузории парамеции (Paramecium bursaria) неизменно присутствует зеленая одноклеточная водоросль. По морфологии и особенностям поведения ее можно лишь условно отнести к протококковой водоросли из рода хлорелла (Chlorella). Установлено, что клетки водоросли делятся независимо от деления парамеции. Каждая из вновь образующихся дочерних кле­ток (автоспор) водоросли немедленно заклю­чается в особую вакуолю и в таком виде в дальнейшем распределяется между дочерними особями инфузории.

В ряде случаев между симбионтами склады­ваются настолько тесные взаимозависимые от­ношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать це­лый ряд веществ, которые в готовом виде по­ступают от симбиотирующих с ними водорос­лей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую при­надлежность которой точно установить так и не удалось.