Творча функція штучного добору базується на сукупній взаємо­дії в ряді поколінь мінливості, спадковості, підбору, спрямованого вирощування, переважного розмноження особин з корисними ознака­ми і вибракування небажаних індивідів. Завдяки цьому з покоління в покоління посилюється розвиток корисних ознак, а внаслідок коре­лятивної мінливості відбувається перебудова всього організму Штучний добір приводить до дивергенції — розходження ознак у по­рід і сортів, утворення великої їх різноманітності.

При аналізі штучного добору і процесу формотворення Дарвін підкреслює, що важливою умовою успіху є переважне розмноження одних особин чи груп особин, що приводить до збільшення чисель­ності таких індивідів, посилений розвиток їх ознак, та усування від розмноження інших особин чи груп особин.

Дарвін виділив дві форми штучного добору—методичний і несвідомий.

Методичний добір—це цілеспрямоване виведення поро­ди чи сорту. Селекціонер ставить мету, визначає напрям роботи, фіксує увагу на тих бажаних рисах, які повинні бути характерними для породи, сорту. Нова порода, сорт створюється в уяві селекціонера. Він використовує природну мінливість організмів або домагається її різними засобами, проводить підбір пар, забезпечує максимальний розвиток і закріплення бажаних ознак в кожному наступному поколінні, наближається до мети і досягає її. Так дія методичного добору спрямовується людиною, яка намагається прищепити новій породі, сорту певні риси. Цю форму добору застосовують порівняно недавно, з другої половини XVIII ст.

Методичний добір в наш час значно удосконалився і став основою сучасної теорії і практики селекції тварин і рослин.

Найдавнішою формою штучного добору був несвідомий добір, зачатками якого вже користувались первісні люди. При весвідомому доборі людина не ставить за мету створити нову породу, сорт, а лише залишає на плем'я і переважно розмножує кращі особини. Завдяки такому диференційованому підходу в ряді поколінь поступово посилюються певні ознаки розмножуваних особин, що зрештою, хоч і повільно, приводить до утворення нових порід, сортів. Отже, в цьому випадку людина не прагне вивести нову породу, сорт, але, використовуючи природну мінливість і спадковість, через роз­множення одних особин і вибракування інших повільно змінює ор­ганізми.

Дарвін підкреслює особливу важливість несвідомого добору з теоретичної точки зору, бо ця форма добору проливає світло і на процес видоутворення його можна розглядати як місток між штуч­ним і природним добором. Штучний добір був доброю моделлю, на якій Дарвін досить вдало розшифрував процес формотворення. Дарвінівський аналіз штучного добору відіграв важливу роль в обгрун­туванні еволюційного процесу: по-перше, він остаточно ствердив по­ложення про мінливість, по-друге, встановив основні механізми фор­мотворення (мінливість, спадковість, переважне розмноження особин з корисними ознаками) і, нарешті, показав шляхи вироблення до­цільних пристосувань, характерних для нових сортів, порід.

Ці три важливі передумови відкрили шлях для успішного роз­в'язання проблеми природного добору.

Боротьба за існування

Дарвін звертає увагу на надзвичайно складні взаємовідносини між організмом і оточуючим його середовищем, на різні форми залеж­ності рослин і тварин від умов життя, їх пристосування до неспри­ятливих умов. Такі складні і різноманітні багатогранні форми залеж­ності організмів від умов навколишнього середовища та від інших живих істот він назвав боротьбою за існування, або боротьбою за життя. Дарвін усвідомлював, що цей термін невдалий, І попереджу­вав, що використовує його в широкому .метафоричному розумінні, а не буквально.

Всю різноманітність складних взаємовідношень у природі мож­на згрупувати в такі три основні форми:

відносини організмів і видів з фізичними умовами життя, абіотич­ним середовищем (клімат, температура, вологість, грунтові умови тощо);

взаємовідносини організму з особинами інших видів (міжвидові взаємовідносини);

взаємовідносини між особинами І групами індивідів одного ви­ду (внутрішньовидові взаємозв'язки).

Перша форма відносин складається в залежності від кліматичних і ґрунтових умов, температури, вологості, освітлюваності та інших факторів, які впливають на життєдіяльність організмів. В процесі еволюції у видів тварин і рослин виробляється ряд пристосувань до несприятливих умов. Але відносність цих пристосувань, а також по­ступові зміни оточуючого середовища вимагають постійного удоско­налення адаптацій до абіотичних умов життя. З другого боку, живі істоти також впливають на неживу природу, змінюючи її.

Міжвидові взаємовідносини надзвичайно різноманітні і досить складні. Важливе значення мають відносини, що формуються на базі харчових (трофічних) зв'язків (рослини і рослиноїдні тварини; жерт­ва і хижак; хазяїн і паразит), а також відносини, що складаються між різними видами у боротьбі за місця існування. В одних випадках можна спостерігати більш жорстокі стосунки між різними видами, в других—менш гострі, а в третіх—відносно мирні. Крайнім вира­зом міжвидових взаємовідносин е міжвидова боротьба, коли одна форма витісняє іншу або обмежує її чисельність на певній території (наприклад, більший за розмірами і агресивніший сірий пацюк ви­тіснив з поселень людини чорного).

Внутрішньовидові взаємозв'язки також досить складні (взаємо­відносини між особинами різних статей, між батьківськими і дочір­німи формами, між особинами одного і того ж самого покоління в процесі індивідуального розвитку, стосунки в стаді, зграї і т. д.). Більшість форм внутрішньовидових взаємовідносин мають важливе значення для відтворення виду і підтримання його чисельності, забез­печення зміни поколінь. При значному збільшенні чисельності особин виду і обмеженості умов для їх існування (наприклад, при загуще­них посівах рослин) між окремими індивідами виникає гостра взаємо­дія, яка призводить до загибелі частини чи всіх особин або усунення їх від розмноження До крайньої форми таких відносин можна від­нести внутрішньовидову боротьбу і канібалізм — поїдання особин сво­го виду.

Необхідно відмітити, що три названі основні форми боротьби за Існування в природі здійснюються не ізольовано, вони тісно переплі­таються між собою, завдяки чому взаємозв'язки індивідів, груп осо­бин і видів бувають багатогранними і досить складними.

Слід підкреслити, що Дарвін першим розкрив зміст і значення таких важливих в біології понять, як «середовище», «зовнішні умо­ви», «взаємозв'язки організмів» у процесі їх життя і розвитку.

Реальність боротьби за життя в метафоричному розумінні Дар­він виводив із здатності організмів до інтенсивного розмноження, ви­сокої плодючості. І дійсно, самки багатьох тварин чи рослин можуть дати сотні тисяч і навіть мільйони потемків. Інтенсивною плодючістю організмів характеризуються види, які слабо захищені і дуже зни­щуються на різних етапах Індивідуального розвитку. Тому ступінь плодючості є важливим біологічним пристосуванням, виробленим в процесі еволюції, що забезпечує існування виду,—швидке відтворен­ня втрат чисельності і дає можливість швидко зайняти в природі но­ві, придатні для існування місця.

Можна було б сподіватись, що у відносно короткий час вид за­селить усю землю, відбудеться перенаселення. Проте цього, як пра­вило, не буває, бо цілий ряд факторів стримує розмноження і до­сягнення репродуктивного віку значної частини потомства. З великої кількості потомків тільки окремі стають дорослими й розмножуються. Внаслідок різнонаправленої індивідуальної мінливості потомки не є абсолютно тотожними. Тому виживають у складних умовах і дають потомство лише ті, які внаслідок мінливості мають переваги над ін­шими. В природі, відзначає Дарвін, постійно відбувається боротьба за існування, життєве змагання.

Академік І. І. Шмальгаузен розглядав боротьбу за існування як активність організмів по відношенню до зовнішнього біотичного і абіотичного середовища і відносив її до числа головних факторів еволюції.

Вивчення боротьби за існування, внутрішньовидових і міжвидо­вих відносин має велике практичне значення для розробки заходів боротьби з шкідниками сільського і лісового господарства, в розведенні корисних видів, в рибному та мисливському господарстві тощо.

Природний добір

З боротьбою за існування, життєвим змаганням та залежністю організмів від середовища, умов існування пов'язаний і природний добір. Вчення про природний добір як рушійний і спрямовуючий фактор іс­торичного розвитку органічного світу є центральною частиною теорії еволюції Ч. Дарвіна

Ч. Дарвін дає таке визначення природного добору: «Збереження корисних індивідуальних відмін чи змін і знищення шкідливих я на­звав природним добором, або переживанням найбільш пристосова-них». Він попереджує, що «добір» слід розуміти як метафору, як факт виживання, а не як свідомий вибір.

Отже, під природним добором розуміють здійснюваний у при­роді процес збереження і переважного розмноження в ряді поколінь організмів і груп організмів, що мають корисні для їх життя і роз­витку адаптивні ознаки, які виникли внаслідок різнонаправленої ін­дивідуальної мінливості. Протилежний процес — вимирання непристо­сованих називають елімінацією.

Виходячи з того, що добір діє лише при наявності різноманітно­сті, нерівноцінності особин, що їх індивідуальні зміни будуть спад­ковими, природний добір слід, розглядати як сукупну взаємодію спад­кової мінливості, переважного виживання і розмноження індивідів і груп особин, краще пристосованих до даних умов існування.

Постійні зміни умов зовнішнього середовища на протязі трива­лого часу є причиною різноманітних індивідуальних спадкових змін, які можуть бути нейтральними, шкідливими або корисними. Внаслі­док життєвого змагання в природі відбувається постійна вибірна елімінація одних особин і переважне виживання та розмноження інди­відів і груп особин, які, змінюючись, набули корисних особливостей. Внаслідок схрещування відбувається поєднання ознак однієї форми з ознаками іншої. Так з покоління в покоління накопичуються не­значні корисні спадкові зміни і їх комбінації, які згодом стають ха­рактерними ознаками популяції, різновидності, виду. Причому, вна­слідок закону кореляції одночасово з посиленням адаптивних змін в організмі відбувається перебудова й інших ознак. Добір постійно діє на весь організм, на всі його зовнішні і внутрішні органи, на їх структуру і функцію. Цей досить тонкий і точний механізм поступово накопичує нове, перебудовує, пристосовує, шліфує організми.

Дарвін писав: «Висловлюючись метафорично, можна сказати, що природний добір щодня, щогодини розслідує по всьому світу найдріб­ніші зміни, відкидаючи шкідливі, зберігаючи і складаючи добрі, пра­цюючи нечутно, невидиме, де б і коли б тільки не постала до того нагода, над удосконаленням кожної органічної істоти по відношенню до умов її життя, органічних і неорганічних».

Природний добір — процес історичний. Його дія проявляється че­рез багато поколінь, коли малопомітні індивідуальні зміни сумуються, комбінуються і стають характерними адаптивними ознаками груп ор­ганізмів (популяції, виду і т. д.).

Форми природного добору. Виділяють кілька форм природного добору в залежності від його напряму, механізму дії, наслідків та інших факторів. Як особливу різновидність природного добору Ч. Дарвін виділяв статевий добір, під дією якого формуються вторпнностатеві ознаки (яскраве забарвлення і різноманітні прикраси самців багатьох птахів, статеві відміни в розвитку, зовнішності, по­ведінці інших тварин). Становлення цих особливостей здійснюється під дією добору в процесі активних взаємовідносин між статями тварин особливо в період розмноження (боротьба самців за самку або активний розшук, вибір самців самками). Ці показові ознаки самців не мають для них захисного значення і, здавалося б, не повинні бу­ли 6 закріплюватись, бо вони навіть знижують виживання організму. Але слід пам'ятати, що добір у своїй основі спрямований не на ви­живання окремої особини, а на залишення нею більш повноцінного і численного потомства. Таке потомство дають переважно краще фі­зично розвинені самці з більш вираженими вгоринностатевими озна­ками (органи захисту і статеві рефлекси, засоби приваблювання і збудження самок, пристосування до захисту потомства тощо). Як правило, вони й у першу чергу вступають у розмноження, обмежуючи участь у ньому інших самців. Дивергенція за розпізнавальними озна­ками самців і самок спочатку відбувається під дією звичайного при­родного добору. Ці ознаки полегшують зустріч різностатевих особин, стимулюють статевий цикл самки і її участь у розмноженні. Пізніше такі ознаки уже стають об'єктом статевого добору, остаточний ре­зультат якого співпадає з результатом природного добору.

Дія статевого добору яскраво проявляється у тварин з розвине­ною нервовою системою і багатою рефлекторною діяльністю (у ссавців, птахів, комах), а характер цього добору е специфічним для кожного виду. Слід також враховувати, що вторинностатеві ознаки зумовлені фізіологічними причинами і залежать від дії гормонів ста­тевих залоз, функція яких регулюється гіпофізом і нервовою системою. Ці складні взаємозалежності вироблялись історично під контро­лем природного добору та його особливої форми—статевого добору.

Другою формою природного добору є прямий, або рушійний, провідний добір. Кожний вид складається не з абсо­лютно тотожних особин та груп індивідів, аз більш-менш відмінних за фенотипом і генотипом, за нормою реакції. При тривалій зміні зов­нішнього середовища в певному напрямі деякі відхилення від середньої норми набувають селекційної переваги над виробленою раніше пристосованістю основної маси населення виду. Внаслідок переваж­ного розмноження і збільшення чисельності однієї частини виду, здатної пристосуватись до нових умов, і переважної елімінації іншої від­бувається зміна генетичної структури й перебудова організації виду. Варіаційна крива зміщується в напрямі пристосування до нових умов існування. Прямий добір е типовою формою природного добору, яка зумовлює постійне перетворення пристосувань видів відповідно до змін умов існування.

Стабілізуючий добір. Теорію стабілізуючого добору роз­робив акад. І. І. Шмальгаузен (1940). Дія цієї форми природного добору зумовлюється селекційною перевагою особин і груп організмів з середньою нормою реакції в маломінливих умовах існування, що приводить до збільшення їх чисельності. З другого боку, в кожному поколінні відбувається переважна елімінація представників з поміт­ними відхиленнями від цієї норми (особин з великими або малими .розмірами тіла або окремих його частин, світлим або темним забарв­ленням і т. д.). Сіабілізуючий добір проявляє себе тоді, коли на­стає стійкість екологічних умов, коли встановлюються біоценотичні відносини і відносна рівновага між видом і зовнішнім середовищем.