4212-1 (Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц: попытка решения)

Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц: попытка решения

В.С. Фридман

Зоомузей МГУ

Проблемы поиска методологии описания демонстративного поведения птиц встают сразу же, как только результаты сравнительно-этологических исследований кто-либо пытается использовать для целей систематики либо филогенетики. Обе эти дисциплины в качестве средства систематизации разнообразия, представления его в виде неких описывающих правил и построения на основе этих правил естественной системы либо филогенетического сценария соответственно (Песенко, 1989, 1991; Любарский, 1991а, 1991б, 1993а) используют метод гомологий (Любарский, 1993а, 1993б). Под гомологиями понимаются как правила отыскания среди всех мыслимых сходств объектов тех, которые интересны для нас, для построения естественной системы либо филогенетического сценария (Раутиан, 1988; Любарский, 1993а), так и отысканные при их помощи существенные для нас и пригодные для наших интерпретаций сходства (Любарский, 1991б).

Для того, чтобы методика поиска таких сходств с каждой проанализированной их парой приближала нас к истине, а не удаляла от нее — в этом суть гипотетико-дедуктивного метода (Любарский, 1993б) — мы должны, исходя из нашей задачи, задать критерии гомологии таким образом, чтобы в анализ включались лишь те сходства, рассмотрение которых по крайней мере не понижает прогностичность главного результата нашей работы – соответственно естественной системы либо филогенетического сценария (Любарский, 1991б, 1993а, 1993б). Эти критерии были выработаны (Meissner, 1976). При этом оказалось, что приложимость этих критериев для проверки того, гомологичны или нет конкретные рассматриваемые сходства, очень сильно зависит от позиции наблюдателя при производстве сравнительного исследования — сырья для подобного анализа (Раутиан, 1988). Например, визуальные сигналы вьюрковых птиц при ухаживании гомологичны при рассмотрении целых ансамблей задействованных при ухаживании сигналов, но перестают быть таковыми при сравнении отдельных сигналов (Tinbergen, 1950). Более того, оказывается, что, чем с большего числа точек зрения описано поведение, тем надежнее суждения о гомологии, вынесенные для любого уровня описания (Atz, 1970; Meissner, 1976).

Все это выдвигает на первый план проблему описания демонстративного поведения — без ее решения выявление устойчивых гомологий по сравнительно-этологическим данным в целях их систематического или филогенетического использования невозможно. Как справедливо отметил Е.Н.Панов (1978), именно в отсутствии методологии описания поведения птиц с той точки зрения, которая совпадает со взглядом на демонстрации самих птиц, которая позволяет проникнуть в их Umwelt (окружающую среду), и заключается причина неудачи исследовательской программы классических этологов. В результате теоретические разработки проблемы гомологизации демонстраций предшествовали методологическим разработкам алгоритма описания сигналов (Atz, 1970; Meissner, 1976), а не следовали за ними — и в конце концов повисли в воздухе, придя к такому положению, когда несравнимы не только описания поведения различных авторов, но и разные описания одного и того же автора (Панов, 1978).

Как следствие этого, при нарастании числа описаний репертуаров конкретных видов теоретики могут в зависимости от своего желания выбирать наиболее удобный для их теоретизирования способ описания поведения (см. Lorenz, 1989). Естественно, это делает результаты работы этолога неповторимыми и тем самым выводит этологию за пределы науки (Поппер, 1983; Любарский, 1993а, 1993б). Е.Н. Пановым (1983а, 1993б, 1984) справедливо указывается, что вывод сравнительной этологии из затянувшегося концептуального кризиса может произойти лишь при разработке такой методики описания поведения, которая по сопоставимости данных, полученных с ее помощью, могла бы сравниться со сравнительной анатомией (см. также Lorenz, 1935, 1937, 1939; Любарский, 1991а; Беклемишев, 1994). Кроме того, поскольку все предыдущие теоретико-этологические конструкты были построены на иных методиках описания демонстраций, отсутствие преемственности подходов между новой и старой методиками описания поведения моментально обесценит все предыдущие этапы этологической мысли и отбросит этологию к “нулевому состоянию”.

Следовательно, при разработке методологических вопросов описания поведения главное — это соответствие какой-либо традиции, противоречить которой можно, лишь развивая, но не отрицая ее (Беклемишев, 1994). Это требует рассмотрения различных сравнительно-этологических традиций в свете их точек зрения на процедуру описания сигналов. Далее мы постараемся сформулировать собственную точку зрения, пригодную, на наш взгляд, к получению соответствующих Umwelt’у птицы и, что самое главное, устойчивых к введению новых данных этограмм (Фридман, 1993а, 1993б, 1993в).

Процедура описания и сравнения объектов есть центральная часть любой естественной науки, и методология сравнительного метода оказывает очень сильное действие на содержание последующих гипотез о природе объектов (Павлинов, 1992, 1995; Любарский, 1993а). Суть этой процедуры заключается в создании правильного представления (формальной модели) внутренней структуры (строения) изучаемого феномена таким образом, чтобы информация о строении объекта, пригодная для управления им, без существенных искажений переносилась из реального объекта в его формальную модель (Панов, 1983а; Павлинов, 1992). Более того, поскольку в реальности проявление природы объекта всегда искажено стохастическими свойствами той материи, на которой проявляется эта природа (Фома Аквинский, цит. по: Любарский, 1991а), то задачей исследования является отделение в ходе описания “чистой природы” данного объекта от загрязняющих ее флуктуаций реализации (Бэкон, цит. по: Любарский, 1991а).

В результате выведенная нами формальная модель структуры явления должна позволять предсказывать его лучше, чем любое перечисление и усреднение фактических данных (Чайковский, 1990). Именно игнорирование того, что формальная модель пригодна только тогда, когда моделируемая ею часть природы богаче обнаруживаемой при непосредственном наблюдении, привело в кладистической филогенетике к построению филогенетического сценария на основе кладограммы как гипотезы о кладистической истории, в то время как только даваемая в филогенетическом сценарии модель условий и факторов эволюции группы позволяет нам сделать выбор между несколькими кладограммами (Песенко, 1989, 1991; Павлинов, 1992). Далее этот тезис вполне закономерно распространяется не только на кладограмму, но и на систему, построенную на ее основе (Павлинов, 1995). В противном случае нам приходится пользоваться для этого принципом экономии, который, как правило, не проходит фальсификационный тест (Любарский, 1993б).

Этот критерий правильности описания как формальной модели явления хорошо понимался основателем этологии К. Лоренцом. В своей работе “Агрессия” (Лоренц, 1994) он приводит такой замечательный пример подобного эффекта. Если экспериментально подсчитать время существования пары серых гусей (Anser anser) без смены партнеров, то полученное распределение предскажет нам судьбу наугад взятой пары с меньшей точностью, чем формальное правило — “пара существует до невозможности одному из партнеров исполнять свою роль”. Из этого правила следуют несколько критериев, по которым следует отбирать различные варианты методологии описания поведения на предмет их адекватности, то есть способности отвечать на следующие вопросы. 1) Как обнаружить те “границы” между элементарными сигналами, которые мы должны выделить из потока поведения? 2) Как проверить правильность (т. е. значимость для птиц) выделенного сигнала и что делать в случае обнаружения ошибки выделения? 3) Как определить, закончили ли мы выделение всех сигналов или должны продолжать эту процедуру?

Во-первых, это критерий непротиворечивости с традицией, то есть новая методология описания поведения должна как-то интерпретировать полученные предшественниками описания, но не напрочь их исключать из своего рассмотрения как неадекватные. Противоречия между предшествующими методологиями должны разрешаться не “за” или “против” одной из них, но путем создания некоторой синтетической точки зрения, в которой все они получат свое отражение, как частные приложения некоторого более общего взгляда (Hinde, 1981; Caryl, 1979, 1981; Панов, 1983б, 1984; Раутиан, 1988; Лоренц, 1994).

Во-вторых, это критерий сопоставимости создаваемых разными авторами при помощи данной методологии описаний. Такая сопоставимость должна осуществляться даже при игнорировании теоретических взглядов авторов описания — новый исследователь должен быть способен, ничего не зная о теоретико-этологических взглядах данного автора, воспроизвести данное описание (Панов, 1983а; Любарский, 1991а, 1991б). Кроме того, эта методология должна быть способна воспроизводить описания поведения, отвлекаясь от личности их авторов и указывать на способы согласования различных описаний в случае возникновения противоречия между ними. Иными словами, если авторы А и Б представили расходящиеся описания поведения, то какие исследования надо предпринять, чтобы эти противоречия снялись описанным в предыдущем абзаце способом (Tinbergen, 1942, 1950; Atz, 1970; Любарский, 1993а, 1993б)?

В третьих, это критерий устойчивости полученных описаний к новым данным. Иными словами, методология производства описаний должна допускать совершенствование их устойчивости таким образом, что накопление новых данных с каждым этапом этого совершенствования приводит ко все более несущественным для описания в целом нововведениям. В то же время эта методология должна быть открытой для новых данных, то есть способной находить им место в своих построениях, исключая их игнорирование (Панов, 1984; Любарский, 1991а, 1993б). Любопытно, что эти критерии фактически соответствуют разработанным А.А. Любищевым (1968) критериям допущения эволюционных теорий на рассмотрение их адекватности. В этом сказывается отмеченнaя еще К. Лоренцем (Lorenz, 1937, 1939) уникальность методологии описания в сравнительной морфологии как единственной удовлетворительно разработанной методологии биологического описания (Любарский, 1991б, Беклемишев, 1994). Естественно, что в этом случае методология описания и интерпретации сравнительных данных, принятая в морфологии, окажется первым кандидатом на проверку адекватности своего приложения к описанию демонстративного поведения.

Исторически так это и произошло. Конрад Лоренц (сравнительный анатом по образованию!) в своей первой теоретической работе “Компаньон в мире птиц” (Lorenz, 1935) создал представление о ритуализированной демонстрации, по функции являющейся релизерным сигналом. По форме эти обнаруженные им демонстрации были устойчивы не менее, чем морфоструктуры, выделяемые сравнительными анатомами. Именно Лоренцом в последующих работах (Lorenz, 1937, 1939) были указаны критерии устойчивости формы ритуализированных демонстраций — это стереотипность, позволяющая выделять сигнал как отдельный, несмотря на постоянное наличие мелких отклонений от “идеализированной” формы, и опознавать его как тот же самый при последующих выделениях; демонстративность, позволяющая провести четкую границу между выделяемыми из потока поведения дискретными сигналами, обладающими релизерностью функционирования и направленные на обслуживание социального общения компаньонов, и континуальным повседневным поведением, направленным на обслуживание физиологических потребностей организма; экстравагантность как мера резкости границы между сигнальным и несигнальным поведением, отражающая важность данного сигнала для обслуживания потребностей социальной жизни вида.

Устойчивость формы любой морфоструктуры есть проявление борьбы частей в целом организме, исход которой определяется потребностями целого (Шмальгаузен, 1982), в меру которых растет как автономность морфогенеза частей (особенно тех, на которые делается адаптивная ставка), так и регулирующая роль целого, позволяющая осуществлять целостные свойства организма частично несмотря, а частично благодаря автономизации и специализации частей — это требует все более эффективных способностей целого регулировать развитие все более автономных частей (Раутиан, 1988). На уровне строения организма это выражается в росте силы корреляций между частями, росте устойчивости достигнутых корреляций и появлении новых корреляций — все филогенетическое преобразование морфологии может быть описано как чередование стабилизации (упрочения старых корреляций и закрепления новых) и дестабилизации (разрушения старых корреляций) (Шмальгаузен, 1982; Раутиан, 1988) — максимально безопасный в смысле вымирания способ эволюционирования.

Из этого прямо следует необходимость системного рассмотрения каждого отдельного релизерного сигнала. Целостные потребности этой системы определяются успешностью его функционирования в системе-социум и могут быть выражены любой мерой позитивного воздействия этого сигнала на выявление исхода взаимодействий в данном контексте (Lorenz, 1989; Фридман, 1993а, 1993в, математическое моделирование см. Enquist, 1985). Это позволяет представить функциональную нагрузку данного сигнала, а, значит, и адаптивную ставку, сделанную на данный сигнал естественным отбором, при помощи гистограммы вероятностной точности передачи релизерными сигналами различных смыслов. Это сделать тем более просто, что по определению релизерного сигнала (Lorenz, 1935) суммарная информация, передаваемая сигналом, есть аддитивная сумма информации, передаваемой в каждом отдельном наборе компаньонов — мотивации с характерным для нее набором социальных ролей и тем более, что такое свойство релизерных сигналов продемонстрировано в эксперименте (Moynihan, 1955, 1958, 1962, 1970; Tinbergen, 1959; Blurton-Jones, 1962, 1968; Simpson, 1968; Paton, 1986; Veen, 1987). В отличие от человеческой речи, здесь отсутствует воздействие других смыслов сигнала на тот смысл, который передается в актуальном сообщении, и партнер по взаимодействию самой спецификой действия релизерного сигнала отказывается от возможности вспомнить любой иной его смысл — на этом построена гидравлическая модель мотивации (Tinbergen, 1959; Lorenz, 1989).

В этом случае, приняв подтвержденную экспериментально концепцию релизерного сигнала, мы в состоянии рассматривать социальную функцию сигнала как нечто неизменное за время составления описания поведения (Lorenz, 1935, 1939, 1941), то есть принять основной постулат сравнительной морфологии. Он гласит: “динамика изменения функциональных параметров морфоструктур несет в себе гораздо меньше пригодной информации для эволюционных и систематических трактовок, чем динамика их формы” (Раутиан, 1988).

Этот постулат позволяет, с одной стороны, проводить описание формы сигналов до и независимо от исследования как функции целых сигналов, так и подфункций их частей. С другой стороны, он позволяет сперва описать форму ритуализированных демонстраций, а уже затем гипотетизировать о функциональной нагрузке выделенных частей сигналов и целых сигналов. С третьей стороны, он запрещает априорные утверждения о функциональной нагрузке сигналов, построения априорной иерархии функций сигналов, и уже затем описание демонстративного поведения так, чтобы специально выделять те части, которым сперва придумана функция (Панов, 1978, 1983а, б).

Именно путем первоначального построения иерархии морфоструктур и последующего подыскания функции для каждого структурного подразделения каждого иерархического уровня развивалась и достигла успехов сравнительная морфология (Воробьева, 1990; Беклемишев, 1994). Именно этим методом были проведены описания репертуаров, которые вошли в золотой фонд сравнительной этологии и могут быть использованы и ныне: утиных (Lorenz, 1941), чаек (Moynihan, 1955, 1958, 1962; Tinbergen, 1959) и многих других групп. Наоборот, когда задача описания формы демонстраций рассматривалась как вторичная и вытекающая из функциональных, установленных образом социальной жизни, требований к сигналам, не удавалось ни обнаружить устойчивых различий видов по выделенным сигналам (Short, 1971; Winkler, Short, 1978), ни надежно установить социальную функцию выделенных сигналов (Панов, 1978). Именно так родились представления о континуальности сигнального репертуара и предельной вырожденности смысла тех сигналов, которые все-таки нам удалось выделить (Панов, 1978, 1983а).