10203 (Основи мікробіології), страница 3

Плісеневі гриби можуть синтезувати різні вторинні метаболіти, багато з яких володіють біологічною активністю. Метаболіти грибів, які здатні викликати токсичну дію у людей і тварин, наз. мікотоксинами.

Морфологія та будова клітин мікроміцетів

Вегетативне тіло грибів називається міцелієм або грибницею. Міцелій являє собою систему розгалужених ниток-гіфів, що складаються з довгих клітин, які розміщені в один ряд. Міцелій буває двох типів: септований і несептований. Септи являють собою поперечні перегородки, які поділяють міцелій на ряд окремих клітин.

Септи мають центральну пору, через яку з клітини в клітину вільно перетікають цитоплазма і ядра. Більша частина гіфів розвивається над поверхнею субстрату і називається повітряним або поверхневим міцелієм. Саме тут розташовані органи розмноження.Гриби мають еукаріотну будову клітини, яка подібна до будови рослинних клітин.

Зовні клітина грибів покрита багатошаровою стінкою, яка на 80-90% складається з полісахаридів (хітин, целюлоза). Під стінкою розташована ЦПМ, яка оточує цитоплазму. В цитоплазмі містяться ядра (від 1 до 30). Ядро оточене власною ядерною мембраною з порами, містить ядерце і хромосоми. В ядерці відбувається синтез попередників рибосом, які транспортуються через пори ядра в цитоплазму. В цитоплазмі містяться 30-50 тисяч рибосом. В клітинах грибів є система внутрішньо - клітинних елементарних мембран.

Клітини грибів містять органоїди: ядро, мітохондрії, ендоплазматичну сітку, апарат Гольджи, лізосоми.

Мітохондрії – багатокамерні трубочки з еластичними стінками. Вони є енергетичним центром клітини.

Ендоплазматична сітка - мембранна система, в якій розташовані ферменти, що відповідають за біосинтез вуглеводів, ліпідів і транспорт речовин всередині клітини.

Апарат Гольджі – здійснює транспортування речовин, що синтезуються в ендоплазматичній сітці, і вилучення продуктів обміну.

Лізосоми – розщеплюють білки, ліпіди, полісахариди до простих сполук. У випадку пошкодження лізосом ферменти виходять в цитоплазму і здійснюють лізис (розчинення усіх органоїдів).

Способи розмноження мікроміцетів

Міцелі альні гриби розмножуються вегетативно та за допомогою спор.

Вегетативне розмноження відбувається за допомогою шматочків гіфів та міцелію. Будь-яка частина міцелію здатна до росту. Шматочки міцелію відриваються від гриба та розносяться вітром, попадають на відповідний субстрат, проростають і утворюють новий організм.

Спори в еукаріотичних організмах виконують подвійну функцію – розмноження та збереження виду. Спороутворення може відбуватися статевим і безстатевим шляхом.

Безстатеве спороутворення зв’язане з утворенням спеціалізованих репродуктивних органів без попереднього злиття клітин. Безстатеве розмноження нижчих грибів здійснюється внутрішніми спорами або ендоспорами, вищих грибів – зовнішніми спорами або екзоспорами.

Ендоспори утворюються в середині особливої клітини, яка наз. спорангієм . При дозріванні оболонка під впливом ферментів грибів і вологи розпливається і спори висипаються у зовнішнє середовище.

Екзоспори прийнято називати конідіями або конідієспорами, а плодоносний гіф – конідієносцем. Конідії розповсюджуються повітряними потоками і в сприятливих умовах проростають, утворюючи новий міцелій.

Статеве розмноження грибів обов’язково включає злиття двох ядер. У нижчих грибів спочатку відбувається злиття двох багатоядерних гіфів міцелію. Потім відбувається попарне злиття ядер. Процес закінчується утворенням зігоспори, яка згодом проростає і утворює органи плодоношення.

У вищих грибів в залежності від класу розмноження відбувається по різному.

В аскоміцетів – злиття ядер і вмісту двох клітин різних гіфів, потім відбувається ділення ядра.

Утворення зигоспори. Утворення аскоспор

Навколо нових ядер концентрується цитоплазма і утворюється спорова оболонка. Материнська клітина покривається товстою оболонкою і перетворюється в аск (сумку). Всередині може бути від 2 до 8 аскоспор.

Зверху сумка покривається переплетенням гіфів. При цьому відбувається утворення плодового тіла.

Систематика мікроміцетів

Мікроміцети поділяють на шість класів: хітридіоміцети, ооміцети, зигоміцети, аскоміцети, базидіоміцети та дейтероміцети.

Хітридіоміцети (Chytridiomycetes). У них міцелій відсітній або слабо розвинутий, тіло гриба являє собою голу цитоплазму. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою рухомих зооспор, які утворюються в зооспорангіях. Багато представників цього класу є водними організмами, які розвиваються на відмерлих водоростях або паразитують на них. Деякі існують в грунті, інші відомі як паразити рослин.

Ооміцети (Oomycetes) являють групу організмів з характерним статевим процесом – оогамією та рухливими зооспорами з двома джутиками, які утворюються при безстатевому спороутворенні. Більшість ооміцетів є облігатними паразитами, що існують на рослині-хазяїні. Представники родів Pithium, Phytophthora викликають хвороби с/г рослин.

Зигоміцети (Zygomycetes) включають декілька порядків, найбільш поширений є мукоральний (Mucorales), що містить 14 родин. Серед мукорових грибів можна відмітити роди Mucor, Thamnidium, Rhizopus.

Гриби роду Mucor («головчаста плісень») можуть розвиватися на продуктах рослинного походження.

а- спори

б- спорангій

в- спорангієносець

Вони часто псують вологе зерно. Деякі види здатні викликати спиртове та молочно-кисле бродіння. У промисловості мукорові гриби використовуються для виробництва оргенічних кислот, ферментів, каротиноїдів та стеринів. Можуть рости на стінах вологих проміщень у вигляді сірого пухнастого нальоту.

Гриби роду Rhizopus відрізняються тим, що їх спорангієносці ростуть групами у вигляді пучків по декілька штук зі сплетення гіфів, що називається вузлом. Спорангієносці зверху мають потовщення – апофізу. Гриб утворює ризоїди, які є органами прикріплення гриба до субстрату і нагадують коріння рослин.

З їх допомогою гриб отримує поживні речовини з субстрату. Органами розселення гриба по субстрату є столони. Гриби цього роду вражають ягоди, коренеплоди, бульби, викликаючи «м’яку» гнилизну. Часто зустрічається на харчових продуктах – хлібі, рисі, борошні, плодах та овочах.

Гриби роду Thamnidium відрізняються тим, що у головного спорангієносця є бокові відгалуження виделкоподібної форми, а на їх кінцях розташовані невеликі спорангії – спорангіоли.. Вони містять одну або невелику кількість спор.

Вид Thamnidium elegans є найбільш холодостійким, тобто психрофітом і здатний псувати продукти навіть в холодильних камерах. Викликає глибинне псування продуктів, синтезує мікотоксин, тому м’ясо і м’ясні вироби уражені Thamnidium elegans не придатні для використання.

Аскоміцети (Ascomycetes) або сумчасті гриби. До аскоміцетів, які мають особливе значення в житті людини, відносяться представники родів Aspergillus і Penicillium. Ці гриби – типові мешканці грунту, а також виявляють в повітрі, на зерні, плодах, овочах, харчових продуктах.Серед грибів цих родів відомі продуценти таких антибіотиків як пеніцилін, цитрин, фумагілін та ін.

Деякі види синтезують мікотоксини.

Рід Aspergillus (лієчка плісень) характеризується розгалуженим багатоклітинним септованим міцелієм. Конідієносці несептовані. На вершині відростають китички. На китичках ланцюжками розташовані конідії (див.рис.а), які часто забарвлені.

Деякі види аспергилів використовуються у промисловості – для отримання лимонної кислоти, при виробництві ферментних препаратів, для освітлення соків.

Серед аспергилів є збудники грибних захворювань – мікозів.

Гриби роду Penicillium мають багатоклітинний, розгалужений септований міцелій. Конідієносці також септовані (див.рис.б)

Конідії розносяться потоками повітря і проростають. Певні види Penicillium використовують для отримання ферментних препаратів.

Базидіоміцети (Basidiomycetes). Орган спороношення – базидія.

До них належать сажкові та іржасті гриби. Базидіоміцетам є шкідник деревини, їстівні гриби, а також різноманітні сапрофіти, що беруть участь у розкладі органічних залишків.

Дейтероміцети (Deuteromycetes) мають добре розвинений септований багатоклітинний міцелій. Розмножуються безстатевим шляхом – конідіями. Багато представників даного порядку – Cladosporium, Alternaria, Fusarium, Botrytis.

Гриби роду Fusarium мають розгалужений багатоклітинний міцелій, розмножуються конідіями і поділені септами на клітини.

1- Fusarium

2-Botrytis

3-Alternaria

4-Cladosporium

5- Phoma

6- Catenularia

а- конідії

б- конідієносець

Конідієносці відсутні, конідії формуються на кінцях гіфів міцелію. Fusarium вражає картоплю, томати, буряк, цибулю, часник, злакові культури.

При вживанні хліба із зерна, враженого цими грибами, виникає захворювання, що наз. «п’яна хвороба». При цьому спостерігається слабкість, головний біль, блювання, розлад зору, біль у шлунку.

Рід Botrytis має багатоклітинний міцелій, конідієносці розгалужені, септовані. Вид Botrytis є збудником сірої гнилизни овочів та ягід. Міцелій гриба утворює на поверхні вражених овочів і ягід павутиноподібний наліт білого або сірого кольору. Конідії гриба мають сірувато-зелений колір, що і дало назву псуванню.

Рід Alternaria має конідії гранатоподібної форми, що мають декілька поперечних і повздовжних перегородок. Конідії мають темний колір, розташовані поодиноко або сполучені у ланцюжки, сидять на слаборозвинутих конідієносцях.

Різні види Alternaria широко розповсюджені у грунтах і викликають у с/г рослин чорну гнилизну (альтернаріоз).

Рід Cladosporium має прямі слаборозвинуті конідієносці. На них розвиваються ланцюжки конідій різної форми і розмірів. Зустрічаються кулясті, овальні, циліндричні конідії; конідії з однією або декількома септами, інколи без септ. Певні види добре розвиваються при низьких температурах. Цей гриб виявляється також на сирі, ковбасах, яйцях, маслі.

Принципи класифікації, морфологія та будова клітин дріжджів

Дріжджі – одноклітинні гриби, що не утворюють справжнього міцелію. Дуже поширені у природі, переносяться дощем, вітром, комахами і найбільш часто зустрічаються на рослинах, де є цукристі речовини. Дріжджі грампозитивні нерухомі організми. За типом живлення – хемогетеротрофи, за типом дихання – факультативні анаероби. Але є невелика група дріжджів, які розвиваються на поверхні субстратів і за типом дихання є аеробами.

Клітини дріжджів мають відносно великі розміри (в середньому 2-12 мкм). Дріжджі можуть суттєво змінювати свої форми та розміри.

Клітини дріжджів можуть мати різноманітну форму. Зустрічаються кулясті, овальні, еліптичні, циліндричні, лимоноподібні та інші форми.

За будовою клітини дріжджі відносяться до еукаріот. Дріжджова клітина має клітинну стінку. Під клітинною стінкою розміщена цитоплазматична мембрана, що охоплює цитоплазму клітини, в якій містяться органели та включення. Рибосоми у дріжджів розміщені в цитоплазмі і на зовнішньому боці ядерної мембрани. Ядро дріжджів оточене двошаровою мембраною і містить ДНК у вигляді хромосом.

Клітини дріжджів на 75% складаються з води. Суха речовина містить 90-95% органічних сполук – білків (30-75%), вуглеводів (25-50%), ліпідів (2-5%). Деякі дріжджі здатні синтезувати пігменти каротиноїди (Rhodotorula, Rhodosporidium).

Способи розмноження дріжджів

Дріжджі розмножуються вегетативно і за допомогою спороутворення, яке буває статевим і безстатевим. До вегетативних способів розмноження відносяться брунькування, поділ, брунькування поділом. При будь-якому вегетативному способі розмноження попередньо відбувається ділення ядра.

Вегетативне розмноження. Брунькування – найбільш розповсюджений спосіб розмноження. Воно характерне для дріжджів, що мають кулясту і овальну форму.

Розмноження поділом відбувається внаслідок утворення в дріжджовій клітині однієї або декількох поперечних перегородок – септ. Цей спосіб розмноження характерний для дріжджів циліндричної форми.

Брунькування поділом характеризується тим, що утворення дочірніх клітин починається з брунькування, а закінчується утворенням добре помітної септи в районі перешийка. Такий спосіб характерний для дріжджів лимоноподібної форми.

Спороутворення спостерігається у дріжджів при несприятливих умовах і відбувається після багаторазового розмноження шляхом брунькування. Оптимальна температура спороутворення 20-30°С.

Безстатеве спороутворення відбувається без попереднього злиття дріжджових клітин. Ядро ділиться на декілька частин – відповідно числу майбутніх спор. Ці спори знаходяться всередині материнської дріжджової клітини. Клітина виконує роль аска, тому наз. аскоспорами. При дозріванні аскоспор оболонка клітини розривається і спори попадають у зовнішнє середовище і проростають у вегетативні клітини.