Флора, рослинність, фауна і тваринне населення характеризуються структурою, тобто кількісним співвідношенням елементів, що володіють певними властивостями. Найбільш часто виділяють наступні аспекти структури:

• таксономічна структура — співвідношення різних таксонів більш високої, ніж вигляд, категорії;

• хорологічна структура — співвідношення елементів (таксонів), які групуються за ознаками спільності ареалів і географічного походження;

• біоморфологічна структура — співвідношення елементів (таксонів), згрупованих за ознаками спільності життєвих форм (біоморф);

• екологічна структура — співвідношення елементів (таксонів), згрупованих за ознаками спільності їх екологічних характеристик — вимоги до місцепроживання, відношення до вибраних екологічних чинників, особливості кормодобування і живлення і т.д. (тобто в одну групу — гільдію — потрапляють таксони зі схожими параметрами екологічних ніш);

• ценотична структура — співвідношення елементів (таксонів), згруповані за ознаками спільності їх функцій у складі біоценозів.

Структура флори, фауни, рослинності або тваринного населення несе в собі інформацію про специфіку як рослинного або тваринного миру, так і про екологічні умови на даній території, тобто володіє потенційною індикаторною цінністю. В екологічних дослідженнях міст у всьому світі флористчні і фауністичні характеристики займають значне місце і мають, мабуть, найтривалішу історію вивчення, в порівнянні з іншими компонентами урбоекосистеми.

Сукупність особин будь-якого вигляду, згрупованих і популяції, займає певну область земної поверхні — ареал, в межах якого проходять всі етапи життєвого циклу особин протягом всієї історії існування вигляду.

Розрізняють наступні еволюційно-історичні типи ареалу:

первинний (автохтонний) ареал — область походження, початкового формування вигляду (таксону);

вторинний ареал — область, зайнята таксоном в процесі розширення або зміни первинного ареалу;

сучасний ареал — нині існуюча область незаселеного вигляду;

потенційний ареал – область, поки незаселена виглядом (таксоном), має відповідні екологічні умови і передумови для подальшого заселення видом (таксоном);

Залежно від конфігурації розрізняють наступні просторові типи ареалу:

суцільний ареал — без істотних перерв в області розповсюдження таксону; залежно від характеру просторового розподілу придатних для існування виду (таксону) умов суцільний ареал буває стрічковим (наприклад, приурочений до долин річок) і мозаїчним — що складається з багатьох невеликих ділянок відповідних місцепроживань;

диз'юнктивний ареал — роз'єднаний через причини історичного характеру, пов'язані з геологічними процесами, на дещо значних, видалених один від одного ділянок сучасний ареал таксону (наприклад, європейсько-далекосхідні розриви ареалів видів широколистяних лісів, американо-австралійський розрив ареалу загону Сумчастих);

переривистий ареал — сучасний ареал вигляду (таксону), роз'єднаний в результаті антропогенних змін на значні ізольовані ділянки (наприклад, ареали більшості видів крупних хижих птахів Палеарктики);

плямистий ареал — сучасний ареал вигляду (таксону), роз'єднаний в результаті антропогенної дії на невеликі ізольовані ділянки або утворений невеликими ділянками антропогенних місцепроживань (наприклад, ареали видів-синантропів) [14].

Навіть в межах суцільних ареалів особини видів розподілені далеко не завжди рівномірно, а частіше демонструють випадковий або плямистий (агрегований) характер просторового розподілу — залежно від розподілу умов існування і дії суми екологічних чинників в різних частинах ареалу. Так, скориставшися даними Атласу птахів Європи (Hagemeijer, Blair, 1997), що кубляться, де вперше в масштабах континенту були привернуті дані про чисельність видів для растрового картування їх ареалів, можна побачити, що навіть чисельність такого поширеного і масового вигляду, як горобець будинковий (Passer domesticus L.), розподілена нерівномірно по континенту і демонструє добру позитивну кореляцію з густиною населення людини.

У зв'язку з тим, що в окремі фази життєвого циклу особини деяких видів можуть використовувати різні частини ареалу з певною метою (особливо сезонні міграції тварини), виділяються такі сезонні і екологічні модифікації сучасного ареалу:

репродукційний ареал, в межах якого здійснюється розмноження особин;

трофічний ареал, не співпадаючий з репродукційним і що використовується тільки під час сезонного нагулу мігруючими або кочівними особинами;

зимувальний ареал — частина сучасного ареалу, що населяється особинами вигляду тільки під час зимівель, наприклад, територія України входить в зимувальний ареал декількох десятків видів птахів європейсько-сибірського розповсюдження і др.;

перелітний ареал — частина сучасного ареалу, що населяється особинами виду тільки під час літньої кочівлі за межами репродукційного ареалу.

Протягом часу існування виду межі його ареалу зазнають зміни, що дозволяє виділяти такі динамічні типи: ареал, що розширяється; ареал, що скорочується;пульсуючий (флуктуючий) ареал — область, на яку ареал розповсюджується періодично, в найсприятливіші для існування виду роки.

До теперішнього часу вже накопичені численні дані про зміну ареалів видів рослин і тварин, детальний огляд яких приведений, зокрема, в монографії Б. Клаусницера (1990). Тому у загальних рисах можна зробити наступні висновки.

1. Найбільш схильними до негативної дії урбанізації є ареали ендемічних видів (видів, які можуть бути знайдений тільки в конкретних, частіше всього невеликих за площею обмежених областях земної поверхні). Чим менше площа ареалу виду-ендеміка, то тим більш специфічними є вимоги до місцепроживань, тим більше вірогідність скорочення видового ареалу під впливом урбанізації, аж до зникнення. Проте урбанізація, в більшості випадків, є лише завершальної у ряді причин скорочення ареалів. Як правило, їй передує інтенсивне сільськогосподарське освоєння земель, що супроводиться корінною перебудовою природних ландшафтів і знищенням специфічних місцепроживань видів-ендеміків. Відомі і зворотні приклади збереження популяцій ендемічних і неендемічних що скорочуються в чисельності видів рослин, комах і птахів на урбанізованих територіях в тих випадках, коли землі з місцепроживаннями таких видів були виведені з-під інтенсивного використовування для забудови і зберігалися в малозміненому вигляді.

2. Скорочення ареалів або, принаймні, зниження чисельності усередині ареалу під дією комплексу пов'язаних з урбанізацією чинників спостерігається і у широко поширених видів-"спеціалістів" в результаті фрагментації, порушення або знищення місцепроживань самих видів або їх харчових жертв, а також прямого знищення. Це повною мірою відноситься до більшості видів денних хижих птахів і совоподібних, крупним ссавцем, рибам (наприклад, створення водосховищ, забруднення водних об'єктів в урбанізованих регіонах, що приводить до зникнення нерестовищ або погіршення кормової бази окремих видів). Подібні зміни торкаються не тільки репродукційних, але зимуючих і трофічних ареалів.

3. Ареали широко поширених видів-"генералістів" і видів-кісмополітів є менш схильними змінам і навіть можуть розширятися під впливом урбанізації. Розширення охоплює як репродукційні, так і сезонні (трофічні, зимувальні) частини ареалів за допомогою освоєння і "включення" урбанізованих місцепроживань у вторинний ареал.

4. Зростання міст, що приводить до формування нових умов існування (місце життя і їжа) в конкретній області Землі, сприяє проникненню в міста з сусідніх областей видів із спеціалізованими вимогами до місцепроживань, наприклад, скальних видів, видів-троглобіонтів (що мешкають в печерах), умови життя яких в містах максимально наближені до умов життя в первинному ареалі. В даному випадку урбанізація є фактором формування і розширення (як правило, в масштабах континенту) вторинних ареалів. Більшість з цієї групи видів стають синантропами.

5. Нарешті, міста відіграють ведучу роль в інтерконтинентальному і трансконтинентальному розширенні і формуванні плямистих сучасних ареалів видів, які освоюють нові області розповсюдження тільки завдяки навмисній і ненавмисній діяльності людини (інтродуценти і адвентивні види). Більшість видів даної групи також є синантропними.

1.3 Шляхи формування флори і фауни міст

Флора і фауна будь-якого міста складається з місцевих видів, що мешкали в конкретній місцевості як мінімум з нового часу (архефіти), і з видів, що вселилися в дану місцевість в новий (неофіти) і новітній (адвентивні види) час. При цьому, не дивлячись на те, що число видів рослин і тварин в місті може рости завдяки вселенню нових видів, частину архефітів і неофітів з низькою толерантністю до умов урбанізованого середовища за цей же час зникають. Різноманіття шляхів формування флори і фауни на урбанізованих територіях може бути представлено наступними схемами:

"Поглинання" містом місцепроживань вигляду в межах існуючого ареалу. В результаті цього процесу флора і фауна міста поповнюються за рахунок автохтонних (аборигенних) видів, які адаптуються до умов урбанізації і існують в місті із стабільною або збільшується чисельністю, а частина цих видів, які не можуть адаптуватися до нових умов, зникають з колишніх місцепроживань. Вірогідність зникнення прямо пропорційна ступеню порушення місцепроживань і обернено пропорційна чисельності популяцій вигляду. Б. Клаусницер (1990) відзначає, що у складі фауни міст частка аборигенних видів в більшості випадків менше ніж частка іммігруючих.

2. "Зміна біотопів" і вселення в місто раніше неурбанізованих видів.

В цьому випадку флора і фауна міста також поповнюються за рахунок місцевих видів, які, як правило, не є вузько спеціалізованими і мають високий потенціал адаптації до умов життя в місті. Популяції цих видів в містах стають більшою мірою синантропними, ніж початкові популяції. По цій же схемі в міста проникають солелюбні і водно-болотяні види рослин, якщо в результаті використовування солі для танення снігу і льоду і підтоплення формуються міські місцепроживання з відповідними умовами. Вірогідність поповнення флори і фауни міст видами по даній схемі вище в тих випадках, коли початкові місцепроживання зовні міста зв'язані системою "коридорів" з їх міськими аналогами [17].

3. Формування нових екологічних ніш, які займаються вилами-переселенцями з інших географічних областей відповідно до їх екологічних вимог. Поповнення флори і фауни міст по цій схемі припускає наявність у видів механізмів активного і пасивного розселення. Активне розселення характерний для всіх рухомих тварин, а також тих рослин, у яких є повзучі або "стелючі" погони або спеціальні (гідропневматичні) механізми розкидання насіння. У багатьох випадках подібного розповсюдження видів активному освоєнню нових територій передує, як правило, випадкове занесення або цілеспрямована інтродукція. Пасивне розселення характерний для більшості видів рослин і багатьох тварин: земноводні (на стадії яйця або личинок), риби, комахи, павукоподібні, паразитичні черв'яки, найпростіші, причому у ряду видів тварин активне розселення часто комбінується з пасивним. Агентами пасивного перенесення організмів або їх частин (насіння, плоди) є вітер (в цьому випадку процес перенесення називається анемохорією), вода (гідрохорія), тварини (зоохорія), людина (антропохорія). Повсюдно переважаюча частина нових видів, що потрапляють в містах з інших географічних регіонів, були занесені або завезені людиною, і лише після вселення види з пасивним розселенням використовують характерних для них агентів перенесення для закріплення в нових місцепроживаннях. В монографії Б. Клаусницера (1990) наведені десятки прикладів навмисної інтродукції, а також невипадкового занесення тварин з їжею, будівельними матеріалами, транспортом, шкіряними і хутряними виробами, інтродукованими і кімнатними рослинами і навіть музейними колекціями в міста Європи. Адвентивним видам рослин України і історії їх розселення присвячена популярна книга В. Протопоповой (1989). Найсприятливіші умови такі види знаходять частіше всього в порушених антропогенних ландшафтах, а їх розселенню сприяє розвинута дорожня і торгова сіть.

4. Комбінована схема — результат процесів пасивного розселення і "зміни біотопів" раніше неурбанізованих видів.

Процеси формування урбанізованої флори і фауни представлені на рис. 2.

РОЗДІЛ 2. УРБАНІЗОВАНІ БІОГЕОЦЕНОЗИ

2.1 Антропогенний і урбанізований ландшафт

Все спільно що мешкають на території міста види входять в склад і за допомогою взаємозв'язків формують складну мозаїку біотичних співтовариств (біоценозів) урбоекосистеми:

• повночленні біоценози із значною участю продуцентів (інтродукованих або місцевих) і редуцентів в трансформації енергії і речовини;

• біоценози, в яких консументи існують переважно не за рахунок продуцентів, а за рахунок надходження органічної речовини в процесі життєдіяльності людини;

• неповноцінні співтовариства, що складаються з гетеротрофів, одні з яких харчуються мертвою органічною речовиною (сапротрофи, детритофаги) і, у свою чергу, служать їжею іншим (консументам детритофагів) [22].

Завдяки своїм живим компонентам, міста (як урбогеосоциосистемы) за допомогою своєї природної підсистеми залучені в глобальні біогеохімічні цикли і, таким чином, є елементами біосфери як частини географічної оболонки Землі.

Кожний біоценоз займає певне місце на земній поверхні з відносно однорідними абіотичними умовами існування що входять в нього популяцій організмів. Така ділянка називається біотопом. Біотоп разом з населяючим його біоценозом складає біогеоценоз — взаємообумовлений комплекс живих і неживих компонентів, зв'язаних між собою обміном речовин і енергії. Біогеоценоз є рангом екосистеми, межі якої співпадають з межами рослинного співтовариства (фітоценозу). Біотоп — це результат перетворення біоценозом неорганічної становить біогеоценозу. За інших рівних умов, чим більше різноманітність біотопів, тим різноманітніший склад біоценозів деякої території. Це положення повністю відноситься до урбанізованих територій. Різноманітність умов незаселеного живих організмів тут формується при взаємодії природної і соціальної підсистем урбогеосоціосистеми з ведучою роллю перетворюючої діяльності людини. В більш широкому контексті урбанізовану територію слід розглядати як ландшафтний комплекс, в рамках якого взаємообумовлено і рівноправний існують всі природні, техногенні і соціальні компоненти. По Л. Бергу — одного з основоположників сучасного ландшафті введення і автора одного з найвдаліших визначень, ландшафт є "область, в якій характер рельєфу, клімату, рослинного покриву, тваринного світу, населення, і, нарешті, культури людини зливаються в єдине ціла, типово повторюється протягом відомої зони Землі". Напрям ландшафтоведення в дослідженні міських систем отримав розвиток порівняно недавно, в останній третині XX сторіччя.

В міських поселеннях перетворення ландшафтів досягає свого максимального ступеня. Земна поверхня (включаючи верхні горизонти літосфери) в місцях розміщення міст, а разом з нею і речовинно-енергетичні потоки перетворяться в результаті таких загальних на всій планеті процесів, направлених на задоволення потреб людини, як:

• знищення природного рослинного і ґрунтового покриву для розробки запасів мінеральної сировини;

• регулювання стоку річок і інших водотоків шляхом створення водосховищ;

• використовування землі під будівництво шляхів сполучення і інженерна інфраструктура;

• відчуження земель під очисні споруди і місця зберігання, утилізації і поховання відходів;

• створення штучного рослинного покриву в садах, парках, спортивних спорудах і інших місцях відпочинку.

Не дивлячись на спільність рушійних сил перетворення земної поверхні в місцях мешкання людей, територія будь-якого міста не є однорідною в ландшафтному відношенні. В різних зонах міста, що виділяються за основними видами землекористування — історичному і діловому центрі, житловій забудові, промисловій, транспортній, зеленій, рекреаційній, приміській, водогосподарської і т.п., — ступінь перетворення природних елементів і насиченість техногенними об'єктами різний. Загальна для всіх міст тенденція — зниження частки повністю перетвореного або штучного і збільшення частки природного (з різним ступенем порушення) покриття і зниження ступеня забудови в напрямку від центру міста до околиць. Така зміна властивостей підстилаючої поверхні приводить до формування всіляких геоморфологічних, мікрокліматичних і ценотичних градієнтів, що обумовлює значну різноманітність урбанізованих ландшафтів і біогеоценозів.