Ecologia_program (Программы курсов по экологии)

9

© 2008 А.М.Гиляров, В.Н.Максимов

п р о г р а м м а к у р с а

ЭКОЛОГИЯ

(72 часа, 3-й курс, осенний семестр)

I. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ

Экология – наука о живом облике биосферы. Введение термина "экология" Эрнстом Геккелем (1866 г.) для обозначения науки о взаимодействиях организма и среды. Множественность корней современной экологии. Становление экологии как самостоятельной науки в 1920-30-е годы. Объекты экологии: организмы, популяции, сообщества, экосистемы, биосфера. Две группы задач и соответствующие им подходы: (1) изучение механизмов, определяющих распространение и обилие организмов (популяционный подход); (2) изучение процессов трансформации вещества и энергии, протекающих в природе с участием организмов (экосистемный подход). Объяснительное начало современной экологии. Роль теоретических моделей, экспериментов и полевых наблюдений.

II. ЭКОЛОГИЯ ОСОБИ: ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Организм как дискретная самовоспроизводящаяся структура, связанная обменом веществ с окружающей средой. Жизненно необходимые химические элементы (CNOPSH и другие). Зависимость организмов от разных источников энергии (фототрофы и хемотрофы) и разных источников углерода (автотрофы и гетеротрофы). Разнообразие способов использования вещества и энергии прокариотами в сравнении с ограниченными возможностями эукариот. Два типа экологических факторов: условия и ресурсы. Диапазон условий (температуры, влажности, солевого состава и др.), в пределах которого возможно существование и размножение организмов. Кривая толерантности. Многомерная модель экологической ниши (модель Э.Хатчинсона). Фундаментальная и реализованная ниша. Взаимодействие факторов. Переживание неблагоприятных условий в покоящемся состоянии.

Температура как экологический фактор. Эктотермы и эндотермы. Зависимость интенсивности обмена от температуры (уравнение Аррениуса, правило Вант-Гоффа). Характер зависимости скорости развития организмов от температуры. «Эффективная температура» и правило "суммы температур". Количество тепла как фактор, ограничивающий распространение организмов.

Заменимые и незаменимые ресурсы. Пороговая концентрация лимитирующего ресурса – минимальное его содержание, необходимое для поддержания существования популяции. Изоклина "нулевого роста" в пространстве двух ресурсов (заменимых и незаменимых). Закон Либиха. Элементы минерального питания и их роль в ограничении первичной продукции.

Свет как ресурс. Фотосинтетически активная радиация (ФАР). Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности и температуры. Разные типы фотосинтеза растений (С₃, С₄ и CAM) и их эколого-физиологические следствия. Свет как условие. Сигнальное значение длины светового дня. Фотопериодизм. Свет в водной среде. Падение освещенности и изменение спектрального состава света с глубиной.

Пищевые ресурсы для гетеротрофов. Поступление энергии с пищей и её дальнейшая трансформация в организме. Рацион, ассимиляция, траты на обмен, рост и размножение.

Интенсивность обмена веществ у разных организмов и её оценка по скорости дыхания. Степенные уравнения, выражающие потребление энергии организмами как функцию массы тела (для одноклеточных организмов, многоклеточных эктотермов, многоклеточных эндотермов). Различия в величине свободного члена при сходстве показателя степени, равного -0.75. Зависимость удельной (на единицу массы) скорости обмена от массы тела. Особый случай дыхания растений.

III. ПОПУЛЯЦИИ

Определение популяции в экологии и генетике. Генетическая неоднородность популяции. Иерархическая структура популяций. Локальные популяции и их совокупности – метапопуляции.

Статические характеристики популяции: общая численность, плотность, структура (размерная, возрастная, половая). Популяция в пространстве: случайное, агрегированное (пятнистое) и регулярное размещение особей. Способы оценки разных типов размещения. Отношение дисперсии плотности к средней как показатель агрегированности. Территориальное поведение животных. Соотношение затрат на охрану территории и получаемых при этом выгод. Связь между размерами организмов и плотностью природных популяции (пример растительноядных млекопитающих). Соотношение зависимостей: «масса тела – плотность популяций» и «масса тела – потребление энергии организмом» (показатели степени, соответственно, -0.75 и +0.75). Одинаковое количество энергии, потребляемое животными разного размера с единицы пространства: правило энергетической эквивалентности.

Динамические характеристики популяции: скорость роста численности, рождаемость, смертность, интенсивность иммиграции и эмиграции. Удобство использования удельных (в расчёте на особь) величин. Динамика популяции как баланс протекающих в ней процессов. Распределение смертности по возрастам. Когортные (динамические) и статические таблицы выживания (дожития): способы их построения. Расчет ожидаемой продолжительности дальнейшей жизни для разных возрастов. Основные типы кривых выживания. Смертность зависящая и независящая от возраста. Демографические таблицы, учитывающие интенсивность размножения. Определение коэффициента воспроизводства (чистой скорости размножения) R₀. Время генерации и способы его оценки.

Экспоненциальное изменение численности – базовый закон популяционной динамики. Постоянство удельной скорости изменения численности r – необходимое и достаточное условие экспоненциального роста. Зависимость величины r от характеристик организма (размера и др.), обеспеченности ресурсами и условий среды. Стабильное возрастное распределение, достигаемое в популяции, меняющей свою численность по экспоненциальному закону. Взаимосвязь показателей R₀ и r. Динамика биомассы популяции. Продукция как суммарный прирост массы особей.

Рост народонаселения. Изменение кривой выживания по мере экономического развития и улучшения здравоохранения. Детская смертность. Различия в возрастной структуре и скорости роста популяций развитых и развивающихся стран. Демографические последствия войн и прочих социальных катаклизмов. Проблема «дефицита» женихов и невест. Динамика возрастной структуры народонаселения России в ХХ веке. Контроль над рождаемостью в развитых странах и его демографические последствия.

Популяционная динамика. Выявление механизмов, ограничивающих рост численности. Логистическая модель: предпосылки и следствия. Эффект запаздывания и автоколебания численности. Воспроизведение автоколебательного режима в лабораторных экспериментах (опыты А.Никольсона). Факторы зависимые и независимые от плотности.

Разнообразие типов динамики популяций: от хаотического до строго периодического. Циклические колебания численности и их возможные причины. Смена механизмов ограничения роста популяций в зависимости от достигнутого уровня численности. Преобладающий способ регуляции численности и положение организмов в цепях питания (гипотеза Хэйрстона – Смита – Слободкина).

Альтернативные способы достижения организмами жизненного успеха. Представление о трейдоффе – компромиссе между жизненно важными функциями, имеющими общее энергетическое обеспечение. Много мелких потомков или мало крупных. Идея r- и К-отбора. Основные типы жизненных стратегий растений. Система Л.Г.Раменского: виоленты, патиенты, эксплеренты. Система Ф.Грайма (C – компетиторы, S – стресс-толеранты, R – рудералы). «Стресс» (нехватка ресурсов) и нарушения (например, поедание фитофагами) как факторы, определяющие формирование в ходе эволюции разных типов жизненных стратегий.

Виды-вредители и способы контроля за их численностью. Истребительные и регулирующие меры. Пестициды. Последствия применения хлорорганических пестицидов: накопление в высших звеньях трофической цепи. Современные требования к пестицидам. Поддержание численности видов-вредителей на экономически оправданном уровне. Использование естественных врагов для контролирования видов-вредителей.

Минимальный размер популяции, необходимый для её благополучного существования. Проблема охраны редких и исчезающих видов. Уязвимость видов к факторам вымирания и ее вероятностная оценка (пример млекопитающих). Решающее значение плодовитости. Красные книги.

IV. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Отношения «ресурс – потребитель» («хищник – жертва»). Функциональная реакция потребителя на увеличение количества ресурса. Численная реакция потребителя на возрастание количества ресурса. "Пороговая концентрация" ресурса: минимальное его содержание в среде, допускающее поддержание стационарной (постоянной) численности популяции. Изоклина "нулевого прироста" популяции в пространстве двух ресурсов (заменимых и незаменимых).

Колебания численности организмов, связанных отношениями "хищник – жертва". Модели Лотки – Вольтерры и Розенцвейга – Макартура. Попытки создания экспериментальных моделей системы "хищник – жертва" (опыты Г.Ф.Гаузе и К.Хаффейкера). Роль перемещений жертвы и хищника в поддержании равновесной системы. Взаимоотношения "хищник – жертва" в природе. Коэволюция хищника и жертвы. "Цена" защиты от хищников. Выбор хищником жертв. Соотношение затрат и выгоды. Особые виды "хищничества". Взаимодействия растительноядных животных и растений. Механизмы защиты высших наземных растений от поедания фитофагами и "цена" этой защиты – обратная связь между защищенностью от фитофагов и скоростью роста. Трудности переработки животными полимеров, образующих основную массу растительных тканей (целлюлозы и лигнина). Химические средства защиты растений общего действия (танины, кремнезем), и специализированного (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и другие). Вещества, выделяемые растениями в ответ на потребление их фитофагами (репелленты и аттрактанты). Паразитизм как особая форма экологических взаимоотношений.

Конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Теоретический подход к изучению конкуренции. Модель Вольтерры – Лотки – Гаузе и её возможные ограничения. Лабораторные опыты по конкуренции. Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов. "Пороговая концентрация" ресурса и конкурентное преимущество. Трейдофф между способностью существовать при низкой концентрации пищи и скоростью размножения при обилии ресурса. Конкуренция за два ресурса: графическая модель Д.Тилмана. Принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка. Связь между числом устойчиво сосуществующих видов и числом плотностно-зависимых факторов.

Нарушения принципа Гаузе. Механизмы сосуществования конкурирующих видов. «Планктонный парадокс» и возможные способы его разрешения. Сосуществование видов, растущих на поверхности раздела сред и конкурирующих за пространство обитания (бактерии на агар-агаре, сообщество обрастаний на подводных поверхностях, наземная растительность). Ингибирование одного вида другим. «Цена» средств нападения и средств защиты. Система отношений по типу «камень–ножницы–бумага».

Мутуализм. Примеры мутуализма среди животных, а также животных и растений. Опылители. Растения-няни: важная роль в пустынях и других биотопах с суровыми абиотическими условиями. Микориза – мутуализм высших растений и грибов. Роль мутуализма в обеспечении сосуществовании конкурирующих видов.

V. СООБЩЕСТВА

Сообщество – совокупность сосуществующих организмов разных видов одного трофического уровня. Два исторически сложившихся взгляда на природу сообщества. Сообщество – интегрированная система тесно связанных между собой организмов, реагирующая на внешние воздействия как целое (Ф.Клементс, В.Н.Сукачёв). Сообщество – не более чем совокупность организмов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия обитания (Л.Г.Раменский, Г.Глисон). Дискретность и континуум наземной растительности. Динамика сообществ во времени. Сукцессии. Климаксные сообщества.

Сообщества, сформированные расхождением видов по разным нишам. Сообщества, сформированные расселением видов и их локальным вымиранием. Теория островной биогеграфии Макартура – Уилсона. Равновесное число видов как результат баланс процессов заселения острова организмами и их вымирания. Гипотеза нейтральности С.Хаббелла. Экологическая эквивалентность особей разных видов. Различие и сходство ниш как два способа достижения сосуществования видов.

Соотношение частот встречаемости видов разной численности и способы его описания: логарифмические серии, логнормальное распределение, модели, построенные на разных вариантах занятия видами нишевого пространства. Индексы видового разнообразия, их зависимость от числа видов и соотношения численностей разных видов. Сообщество как текст. Информационный индекс видового разнообразия (Р.Маргалеф). Снижение разнообразия как результат неблагоприятных воздействий (например, загрязнения) на сообщество.

Системы из нескольких трофических уровней. Трофические сети. Математическое моделирование трофических сетей. Непростые взаимосвязи между сложностью и стабильностью. Роль компартментализации (наличия блоков тесно связанных видов).

Глобальное биоразнообразие. Оценка общего числа видов организмов, существующих на Земле. Определяющий вклад насекомых тропических лесов. Соотношение числа видов деревьев и связанных с ними насекомых. Распределение числа видов по размерным классам организмов (отдельно для водных и наземных организмов). Рост видового богатства при увеличении площади обследования для организмов разных размерных групп.