Biosinteticheskie_protsessy (Комплект полезных материалов по микробиологии)

Биосинтетические процессы.

А
ссимиляция углекислоты автотрофами и гетеротрофами. Рибулозобисфосфатный цикл и другие усвоения углекислоты автотрофами. Ассимиляция формальдегида метилотрофами. Использование С¹ и других органических веществ. Значение цикла трикарбоновых кислот и глиоксилатного шунта в биосинтетических процессах.

пути Фиксация СО₂. Основные пути ассимиляции углекислоты авто-трофами следующие:

• рибулозобиефосфатиый цикл (цикл Кальвина, рис. 145) с
  ключевым ферментом РБФ-карбоксилазой (может работать как
  оксигеназа, рис. 146), функционирующий в том числе у расте­
  ний;

• восстановительный цикл трикарбоновых кислот (цикл Арно-
  на) с ключевым ферментом цитратлиазой найден у зеленых сер­
  ных бактерий и у аэробов рода Hydrogeiwhactcr (см. рис. 136);

• гидроксипропионатный путь и восстановительный цикл дикар-
  боновых кислот у зеленых несерных бактерий (см. рис. 137);

■ ацетил-КоА-путь (путь Вуда—Льюнгдала) у метаногенов,
сульфатредукторов и гомоацетогенов (см. рис. 98, 99).

Ассимиляция С!-соединений. Итак, СО_: — соединение углерода в самой окисленной форме, поэтому не может быть источником энергии. Другие одноуглеродные соединения — метан, метанол, формальдегид, формкат, метилированные амины, СО, цианиды и т.д. — могут быть амфиболитами, т. е. источниками и углерода, и энергии. Такие соединения используются метилотрофоми. Особен­ностью их подготовительного метаболизма является то, что одно-углеродные соединения они должны превратить а формальдегид, который затем и фиксируется в одном из циклов (рибулозомоно-фосфатном, сериновом или диоксиацетоновом).

Есть три основных пути окисления глюкозы — гликолиз, пентозофосфатный и кетодезоксмфосфоглюконатный (КДФГ-путь). Гликолиз, или путь Эмбдена— Мейергофа — Парнаса, встречается как у прокариот, так и у эукариот. В нем из молекулы глюкозы образуются две молекулы пирувата, синтезируется 2 НАДН и 2 АТФ (рис. 81). Пентозофосфатный путь (гексозрмоно-фосфатный, или путь Варбурга—Диккенса—Хорекера) распростра­нен у растений, а у микроорганизмов играет вспомогательную роль. В результате его реакций образуются пентозы для последую­щих синтезов, пируват, три молекулы пиридиннуклеотидов и 2 АТФ (рис. 82).

КДФГ путь, или путь Энтнера—Дударова, присущ только мик­роорганизмам и приводит к образованию из одной молекулы глю­козы двух молекул пирувата, 1 АТФ и 2 восстановленных пири­дин нуклеотида (рис. 83).

Преобразования пирувата. Далее пирупат преобразуется в «ак­тивированную уксусную кислоту» (ацетил-КоА) различными спо­собами. У микроорганизмов обнаружены все реакции преобразо­вания пирувата:

• пирупат + КоА + НАД⁺ -> ацетил-КоА + НАДН + СО₂ + Н⁺.
  Реакция катализируется пируватдегидрогеназным комплексом с
  тиамином (витамином В|) в качестве кофактора. Такой комплекс
  обнаружен у аэробных микроорганизмов;

• пируват + КоА + Фд -» ацетил-КоА + ФдН, + СО₂. Реакция
  катали зируется лируват:фсрредокснн-оксидоредуктазой и характерна
  для анаэробов (например, клостридий). При этом ФдН_: при учас­
  тии гидрогеназы (выделяющей) образуют молекулярный водород;

• пируват + КоА -» ацетил-КоА + формиат. Здесь участвует пи-
  руват:формиатлиаза, которая характерна для Enterobacteriaceae,
  фотобактерий и некоторых фототрофов;

• пируват -> ацетальдегид + СО₂ (реакция преобразования пи-
  рупата с помощью пируватдекарбоксилазы характерна для дрож­
  жей).

Полученный ацетил-КоА поступает в окислительные циклы или участвует в процессах брожений.

Цикл трикарбоновых кислот. У дышащих микроорганизмов ос­новным окислительным циклом является цикл трикарбоновых кис­лот (ЦТК), или цикл Кребса (рис. 84). За один оборот цикла из аце-тил-КоА образуется 2 молекулы углекислоты, Я восстановитель­ных эквивалентов и 1 АТФ. Как правило, коферменты в этом слу­чае передают иодород в ЭТЦ, где и происходит синтез АТФ. ЦТК выполняет функцию не только конечного окисления питательных веществ, но и обеспечивает организм многочисленными предше­ственниками для процессов биосинтеза. Для восполнения проме­жуточных продуктов цикла Кребса, отеленных it анаболические реакции, служат анаплеротические реакции. Наиболее распростра­ненным является глиоксилатный шунт