Anaerobnoe_dykhanie (Комплект полезных материалов по микробиологии)

Анаэробное дыхание. Определение понятия "анаэробное дыхание". Доноры и акцепторы электронов, используемые разными микроорганизмами при анаэробном дыхании. Микроорганизмы, востанавливающие нитраты и другие соединения азота. Диссимиляционная нитратредукция и денитрификация.

биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O₂ других окислителей неорганической или органической природы.

всего ассимиляция нитрата NO₃ -» NH4,. В форме аммиака (аммония) азот встраивается в органические молекулы.

ассимиляционная питратредукция известна у ра­стений, грибов, бактерий и происходит с помощью молибденсо-держашей цнтоплазматической нитратредуктазы и сложной гем-содержащей железосерной нитритредуктазы

при анаэробном нитратном дыхании — это нитратредукция (N03 —> NO2) у бифидо- и энтсробактерий и денитрификация (N03 -»-» N2) у псевдомонад и бацилл. Донор электронов — обычно органическое вещество. Это единственный процесс, позволяющий превратить связанный азот в газообраз­ный, и именно таким образом происходит вынос азота из почвы

Развернутая схема денитрификации выглядит следующим об­разом:

Большая часть сероводоро­да в природе возникает благодаря сульфатному дыханию (или дис~ симиляционной сульфатредукции):

8[Н] + SO₄²~ -> H₂S + 2Н₂О + 20Н"

Донорами электронов могут служить формиат, ацетат, Н₂, про-пионат, бутират, лактат, высшие жирные кислоты, этанол и т.д.

8[Н] + SO₄²-> H₂S + 2Н₂О + 20Н-

Донорами электронов могут служить формиат, ацетат, Н₂, про-пионат, бутират, лактат, высшие жирные кислоты, этанол и т.д.

При сульфатном дыхании конечным акцептором электронов служит сульфат. Физиологическую группу бактерий, восстанавли­вающих сульфат, называют сульфатредуцирующими, дссульфа- тирующими или сульфидогенными. Сульфатредукторы широко распространены в таксономических группах, но все они, в отли­чие от нитратредукторов, строгие (облигатные) анаэробы. Обыч­но обитают в морских донных осадках. Большая часть сероводоро­да в природе возникает благодаря сульфатному дыханию (или диcсимиляционной сульфатредукции):

фумаратным дыханием. К фума-ратному дыханию способны практически ьсе микроорганизмы, имеющие электронтранспортную цепь с сукцинатдегидрогеназой. Это энтеробактерии, вибрионы и лропионовые бактерии: 2[Н"] + + фумарат -> сукцинат. При этом цепь переноса электронов очень короткая, при посстановлении 1 М фумарата образуется I M АТФ. так как есть только один пункт сопряжения, где происходит окис­лительное фосфорилированис Карбонатным дыханием называют анаэробное дыхание, где конечным акцептором электронов служит углекислота (или СО). В разделе, посвященном брожениям, уже говорилось о гомоаце-тогенных микроорганизмах, получающих энергию при карбонат­ном дыхании, клеточное вещество которых в автотрофных усло­виях синтезируется по пути Вуда — Льюнгдала (ацетил-КоА-пути). Второй физиологической и систематической группой, получаю­щей энергию с помощью карбонатного дыхания, являются мик­роорганизмы, образующие метан, или метаногены. Это самая боль­шая группа архей из филума Euryarchaeota — строгие анаэробы,

Современная классификация метаногенных архей по 16S рРНК представлена ниже.

Филум А2. Euryarchaeola

Класс 1. Methanobacteria

Порядок I. Methanobacteriales

Семейство I. Methanobacteriaccac Род 1. Methanobacterium Род 2. Methanobrevibacter Род 3. Methanosphaera Род 4. Methanolhermohacter Семейство 2. Methanothermaccae Род 1. Methanothennus

Класс 2. Mcthanococci

Порядок 1. Mcthanococcales

Семейство 1. Methanococcaceae

Род 1. Metfuinococcus

Род 2. Methanothermococcm Семейство 2. Methanocaldococcaceae

Род I. Methanocaldococxus

Род 2. Methanotorris Порядок 2. Mcthanomicrobiales

Семейство 1. Methanomicrobiaceac

Род 1. Meihanomicrobium

Род 2. Methanoculleus

Род 3. MethanofoWs

Род 4. Meihanogetiium

Рол 5. Melhanolacinia

Род 6. Methanoptaiuts Семейство 2. Methanocorpusculaceae

Род I. Methanocorpusculum Семейство 3. Methanospirillaceac

Род I. Methanospirillum

Род Insertae Scdis 1. Methanocakulus Порядок 3. Mcthanosarcinales

Семейство 1. Methanosarcinaceae

Род 1. Methanosarcina

Род 2. MelhanociKvoides

Род 3. Methmwhalobium

Род 4. Methanahafophilus

Род 5. Methanolobus

Род 6. Methanosahum Семейство 2. Mcthanosactaceae

Род I. Methammeta

Класс 7. Mcthanopyri

Порядок 1. Methaiiopyrales

Семейство 1. Mcthanopyraceae Род 1. Methanopyrus

Классы Methanobacteria, Methanococci, Methanopyri включают метаногенных архей, образующих метан на Н₂/СО₂, формиате, ацетате, метаноле, метиламинах и ЬЬ/метаноле. Представители сем. Mcthanosaetaceae используют в качестве субстрата метаногенеза преимущественно ацетат.

■ ацетил-КоА-путь (путь Вуда—Льюнгдала) у метаногенов,
сульфатредукторов и гомоацетогенов (см. рис. 98, 99).