Aerobnoe_dykhanie (Комплект полезных материалов по микробиологии)
Описание файла
Файл "Aerobnoe_dykhanie" внутри архива находится в папке "Комплект полезных материалов по микробиологии". Документ из архива "Комплект полезных материалов по микробиологии", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "микробиология" из 5 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Онлайн просмотр документа "Aerobnoe_dykhanie"
Текст из документа "Aerobnoe_dykhanie"
Аэробное дыхание. Формы участия молекулярного кислорода в окислении разных субстратов.
При аэробном дыхании конечным акцептором электронов в цепи переноса является молекулярный кислород
молекулярный кислород необходим:
-
в реакциях включения одного-двух атомов кислорода в неко
торые молекулы (например, стероидов, отдельных жирных кис
лот, каротииоидов); -
для начальных этапов окисления некоторых субстратов {на
пример, метана у метилотрофов и ароматических молекул при их
расщеплении) с помощью моно- и диоксигеназ.
сами эти реакции не дают энергии, но они помогают
дальнейшему окислению субстрата;
-
при работе оксидаз (например, глюкозооксидазы, цитохром-
оксидазы);
как конечный акцептор электронов в дыхательной цепи.
При полном окислении субстрата единственным окисленным продуктом является СОг, а конечным этапом окисления — в основном цикл трикарбоновых кислот
У дышащих микроорганизмов основным окислительным циклом является цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), или цикл Кребса. За один оборот цикла из ацетил-КоА образуется 2 молекулы углекислоты, Я восстановительных эквивалентов и 1 АТФ.
В качестве альтернативных систем у
икл дикарбоновых кислот еколи и окислительный пенпюзофосфатный путь (Вар-бурга—Диккенса—Хорекера) у Gluconobacter. В этом случае, чтобы молекула гексозы окислилась полностью, цикл должен «прокрутиться» шесть раз.
Окончательное окисление может произойти, если тот или иной субстрат сначала превратится в центральный интермедиат аце-гпл-КоА или другие интермедиаты ЦТК. Для окисления белков микроорганизмы выделяют внеклеточные протеазы, которые гид-ролизуют белки до коротких пептидов и аминокислот
Краткая характеристика важнейших микроорганизмов. участвующих в аэробном окислении белков (аммонификация), углеводов, углеводородов и других многоуглеродных веществ.
Разложение белка микроорганизмами (аммонификации) всегда
сопровождается образованием ряда продуктов: аммиака при дезаминировании аминокислот, сероводорода при расшеплении серусодержащих аминокислот (метионина, цистеина и их производных) и индола при распаде триптофана.
сопровождается подщелачиванием среды. Аминокислоты дезаминируются с образованием органических кислот (пирувата, ацетата и других интермедиатов ЦТК) и в таком виде входят в цикл Крсбса для полного окисления и получения клеткой энергии. Также они могут быть использованы как источник углерода для синтезов клеточных компонентов. Аминогруппы аминокислот идут либо на анаболизм азотсодержащих веществ клетки, либо выделяются в виде иона аммонии.
Липиды расщепляются микробными липазами до глицерола и жирных кислот. Глицсрол затем фосфорилируется, окисляется до ДОАФ и катаболизируется через реакции гликолиза. Жирные кислоты подвергаются окислению до ацетил-КоА.
Целлюлоза гидролизуется с помощью внеклеточных целлюжи (в аэробных условиях — грибами и миксобактериями, в анаэроб ных — клостридиями и некоторыми анаэробными грибами). Кси дан древесины и луба гидролизуется ксиланазами до ксилозы+фабинозы. Есть соответствующие ферменты для гидролиза крах-шиш, пектина, фруктозанов, маннанов, агара, хитина, лигнина.
Ароматические соединения сначала расщепляются моно- или щюксигеназами до (i-кетоадипиновой кислоты или ее производных, которые затем разлагаются на ацетил-КоА и сукцинат.
Предельные и непредельные углеводороды используются почвенными микроорганизмами разных групп, которые сначала окисляют их до соответствующих жирных кислот с помощью оксигеназ а затем подвергают р-окислению (кроме одноуглеродных соединений).
светящиеся бактерии — морские организмы, хемоорга-нотрофы, сходные с представителями сем. Enterobactcriaccac. Представляют из себя грамотрицательные, факультативно анаэробные палочки, передвигающиеся с помощью жгутиков. Большинство склонно к психрофилии и является галофилами Свечение наблюдается только в присутствии кислорода.
имеется обычная дыхательная цепь и работает цикл Кребса. Свечение зависит от окисления длинноиепочечного альдегида с 13—18 атомами углерода в молекуле. Светится возбужденный флавин под действием фермента люциферазы.
Метанол в анаэробной зоне используется сульфатредукторами или метаногенами, формиат (кроме метилотрофов) — энтеро-бактериями, образующими его в брожении смешанного типа.
Окисление метана в присутствии кислорода идет в соответствии со схемой:
СН4 -> СН3ОН -> НСОН -> НСООН -> СО2
Метанотрофы окисляют, как правило, только метам (реже и хуже — метанол).
ХЕМОЛИТОТРОФЫ
Процесс нитрификации происходит в две стадии: NH4+-> NO, -> -> NO{. причем в природе нитрит не накапливается больше чем в 10 4 М, так как скорость II фазы значительно выше Для фиксации СО, нитрификаторы используют цикл Кальвина, в котором затрачивается большое количество АТФ и восстановительных эквивалентов. Клетки имеют карбоксисомы с ферментами этого цикла (РуБисКО). Микроорганизмы I и 11 стадий нитрификации — это грамотрицательные организмы, объединенные по способности к нитрификации, а не филогенетически. Они встречаются в классах Beta-, Gamma- и Epsilonproteobacteria филума В12 Proteobacteria. а также в классе Nitrospira филума В8 Nitrospirae. Некоторые могут также использовать в небольших количествах пируват и ацетат.
Nitrospirac. Грамотрицательные изогнутые, вибрио-подобные или спиральные клетки с различными типами метаболизма. Большинство представителей — аэробные хемолитотрофы, включающие нитрификагоры, железобактерии и формы с магни-тотаксисом
Proteobacteria. Объединяет морфологически и физиологически разнообразные формы. Полифилетическая группа, включающая пять классов — Alpha-. Beta-, Gamma-, Delta- и Epsilonproteobacteria.
— аэробные хемолитотрофы — условно подразделяется на три подтипа:
-
тарификаторы, использующие восстановленные неоргани
ческие соединения азота как источник энергии для роста: -
организмы, окисляющие серу и серные соединения для по
лучения энергии;
м облигатные окислители водорода,
Первые встречаются среди Beta-, Gamma- и Epsilonprotco-bacteria, вторые — только среди Betaproteobacteria, третьи — везде, кроме Epsilonproteobacteria.
Все нитрификаторы И фазы фиксируют углекислоту в цикле Кальвина, но способны и к миксотрофному росту. Некоторые представители Nitrobacter могут расти гетеротрофно.
Часть нитрификаторов способна использовать органические вещества (ацетат, казеин, пируват и т.д.), но преимуществ н росте при этом не получает. Процесс окислении аммиака в анаэробных условиях всегда идет автотрофно.
Н
екоторые гетеротрофные почвенные бактерии способны к так называемому процессу гетеротрофного окисления аммиака (аммония). При таком процессе ионы аммония окисляются до нитрата через гидроксиламин в качестве промежуточного соединения, а организмы не получают полезной метаболической энергии. Этот процесс наносит вред сельскому хозяйству, поскольку приводит к вымыванию связанных форм азота из почвы вследствие перевода аммонийного азота в более растворимые формы нитратного
Водородные бактерии окисляют молекулярный водород и ассимилируют СО2. У аэробных форм конечным акцептором электронов служит кислород. Растут автотрофно на очень простой среде, по сути дела осуществляя реакцию «гремучего газа».
Водород — очень энергоемкий субстрат, дающий до трех молекул АТФ при прохождении электронов в ЭТЦ (рис. 126). С этим
субстратом работают ферменты гидрогеназы, которые бывают двух типов: поглощающая (у водородокисляющих микроорганизмов) и выделяющая (у микроорганизмов, образующих водород в процессе брожений, фототрофов и т.д.).
Некоторые представители водородиспользующих микроорганизмов
Группа микроорганизмов | Микроорганизм | Путьфиксшии СО,, |
Авкпрсхры и миксслрофы | Alcaligenes euimphus | Цикл Кальнинп |
A. hydrogenophitus | Цикл Калышнп | |
Aquaspirillum aututrophicmn | Цикл Кальвина | |
Anhmbacter sp. 1 1/x | Цикл Кальиина | |
Brculyrliizobium japtmicum | Цикл Кальиииа | |
Hydrogpnobacter ihaviophiltis | Цикл Ариона | |
Mivmcyclus ebnmeus | ■у | |
Mycabacterium gonionac | Цикл Кальвина | |
Paracoccus denitrifwans | Цикл Колышна | |
Ацетогсны | Acetohacterium metingpe | Ацетил- КоА-п уть |
A. woodii | Ацетил - КоА- путь | |
Aci'togenium kivui | Ацетил - КоА-пугь | |
Chstridium aceticum | Ацстил-КоА-путь | |
Мета ноге ны | Meihanobivvibacter arhnriphittis | Аистил - KoA-i 1уть |
Metfwnosarcina barken | Ацетил - Ко А - п уть | |
Суль(||идогены | Desidfobacter hydmgetiopltilus | Ацетил- КоА- путь |
Dcsuffbhactcrium аиюттрЫсит | Ацетил -КоА-путь |
Карбоксидобактерни похожи на водородных, часто эти активности пересекаются. Аэробные карбоксидобактерии обладают ок-сидазными системами, малочувствительными к угарному газу, а у анаэробов оксидазы отсутствуют. Многие фототрофы могут использовать СО в своем метаболизме.
Если СО служит микроорганизмам донором электронов, то акцептором может быть O2, S1*, SO2, NO?, Fe\ CO3.
металлокисляющш1 микроорганизмы. Наиболее изученными представляются жслеюокис лающие организмы, использующие Fe2 и окисляющие его до Fe3\
организмы, окисляющие восстановленные соединения серы, подразделяют на дне группы: Г) окисляют сероводород и откл;иывают элементарную серу в виде капель внутри клеток; 2) никогда серу внутри клеток не откладывают. К первой группе относятся морфологически своеобразные микроорганизмы: представители родов Beggietoa*, Thiorhrix*. Thioploca, Thiospirit-lopsix.Achnmiathtm, Thiobactenum. Macnmionax*. Ttiiospira, Thiavulviim. Bitophococcus*. Это грамотрицательные бесцветные организмы. растущие на средах с H,S. откладывающие серу в клетках, которая затем может использоваться для окисления после исчерпания сероводорода. Некоторые микроорганизмы движутся с помощью скольжения или жгутиков, представители родов Achromamnn и Thiobactenum — неподвижны, многие образуют нити и чехлы. Клетки Macmmoiws достигают длины 100 мкм. Тяготеют к микроаэро-филии, растут на границе аэробной и анаэробной зон. Обладают отрицательным спето- и аэротаксисом, некоторые имеют магни-тосомы. Только для отдельных представителей четко установлен тип метаболизма, поскольку лишь и четырех из десяти родов получены чистые культуры (в списке родов отмечены *). Вторая группа (тиобациллы) представлена наиболее изученными родами Jiiiobacillus, Acidithiobaa'Hus, Sulfobacillm, проводящими процесс до образования сульфата. Микроорганизмы первых двух родов отличаются по отношению к рН: первые растут при слабокислых значениях рН, а ацидитиобациллы — при рН < 4,0 (до 1.5). Большинство представителей этой группы — мезофилы. имеющие широкое распространение. Обитают они в почвах, соленых болотах, в зоне термоклина стратифицированных озер, в сольфатарах, там, где на выходе горячих серных источников на поверхности образуются желтые осадки элементарной серы, в сточных водах, в кислых шахтных водах (рН 2,5— 1,5).