В зависимости от конформационного состояния фотосинтетических мембран изменяется топография расположения ПБК1 и ПБК2 , их связь с ССПБК, и распределение энергии возбуждения между ФС1 и ФС2. Это определяется присутствием ионов в среде, рН среды, степенью фосфорилирования и поверхностным зарядом белков ССПБК. В различных физиологических условиях изменяется роль этих факторов, что таким образом имеет регуляторное значение для распределения энергии возбуждения между фотосистемами.

Билет 33

Ионный транспорт ( ионный обмен (Na,Ca-обмен, Na,H-обмен, Na,K, Cl-

котранспорт; АТФазы)

Йоны как заряженные частицы не могут напрямую проникать сквозь мембрану. Для их проникновения существуют каналы, транспортеры. Транспорт бывает активный и пассивный. Активный транспорт идет против электрохимического и концентрационного градиента с затратой энергии. Его осуществляют белки переносчики. Пассивный транспорт идет по электрохимическому градиенту. Т.к. диффузия йонов через мембрану проблематична, пассивный транспорт осуществляется за счёт гидрофильных белков. Каналы бывают разных типов: одно- и двупоровые, потенциал- и лиганд-зависимые (открытие/закрытие каналов зависит от мембранного потенциала или связи рецептора с лигандом).

Перемещение йонов активным транспортом может осуществляться в симпорте (2 разных иона перемещают вместе в одном направлении), антипорте (один ион поступает в клетку, а другой -- из клетки выносится) или же в унипорте (транспорт одного иона против градиента). Примеры: симпорт -- транспорт глюкозы и натрия из просвета кишечника, антипорт -- калий-натриевая атфаза, унипорт -- потенциал-зависимые натриевые и калиевые каналы.

Na-Ca-обмен

Осуществляется с помощью трансмембранного белка-переносчика. На выход одного иона кальция входит 3 иона натрия. При этом натрий идет по градиенту концентрации.Важно отметить, что энергия на перенос ионов идет не непосредственно за счёт расщепления молекул АТФ, а за счёт уже накопленной энергии электрохимического градиента натрия. Этот белок вместе с кальциевой атфазой поддерживает концентрацию кальция в возбудимых клетках (нейронах, миоциатах). Белок-транспортер имеет низкое сродство к кальцию, но высокую скорость переноса.

Na-H-обмен

Na,K,Cl -- котранспортер

Обеспечивает электронейтральный транспорт.Есть 2 типа этих транспортеров NKCC1(в разных органах, но особо много там, где активная экскреция) и NKCC2 (в почках, особо много в петле Генле для реадбсорбции ионов в кровь). Энергия для переноса берется от натриевого электрохимического градиента.

АТФазы

АТФазы -- белки-гидролазы, катализирующие отщепление фосфата от молекулы АТФ. За счёт разрыва макроэнергетической связи выделяется энергия, за счёт которой возможен, например, перенос ионов протиив градиента. Хорошим примером атфазы является калий-натриевая атфаза, гетеродимерный интегральный белок. Она переносит 2 калия в клетку и 3 натрия из клетки против градиента концентрации для восстановления потенциала покоя. Её действие ингибирует уабаин, а бетаадреностимуляторы повышают ее активность.

Формы активированного кислорода в биологических системах.

Молекула кислорода парамагнитна, её основное состояние триплетное (спины электронов сонаправлены). На первом этапе восстановления кислорода образуется супероксидный анион-радикал О₂* ^-, который протонируется до пергидроксильного радикала НО₂*.Дальнейшее восстановление приводит к образованию перекиси водорода Н₂О_2, это соединение может распадаться на гидроксильные радикалы НО*. При фотохимических и темновых реакциях кислород может переходить на синглетный уровень. Избыточная энергия синглетного кислорода соответствует энергии инфракрасного излучения.

АФК в клетке могут образовываться в ходе аэробного дыхания и фотосинтеза (от убихинона, фотосистемы I, ферредоксина, пластохинона, пластоцианина).Также возможна активация кислорода в системе мембран ЭПР.

Однако, АФК очень опасны для клетки, т.к. вызывают множественные деструктивные процессы.

Роль АФК. Синглетный кислород может выступать в качестве вторичного мессенджера, бактерицидного агента (в фагоцитарных реакциях НАДФН при помощи цитохрома восстанавливает кислород до супероксид радикала, который индуцирует синтез OCl^-, участвующий в уничтожении чужеродных клеток)

Большую роль кислород играет в реакции сверхчувствительности растений.

Помимо этого, АФК является одним из индукторов апоптоза, это является защитой от злокачественного перерождения клеток.

???

Мембранная теория проведения ПД(теплопродукция,парарезонанс,спектрорассеяние,вязкость)- есть в программе курса, было на фотке написанного билета..где -то

Распространение ПД вдоль волокна происходит с постоянной скоростью.Внутренняя часть волокна на участке возникновения спайка заряжена положительно, а на соседних покоящихся участках- отрицательно.Вследствие этого возникает локальный ток м/у возбужденным и покоящимися участками. Его направление таково,что он деполяризует область мембраны перед активным участком, что также приводит к её возбуждению и возникновению в ней спайка. ((Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны)). Таким образом возбуждение передается дальше по волокну.Скорость распространения устойчивого импульса обратно пропорциональна квадратному корню из диаметра волокна. Тепло выделяется нервом в два этапа : начальное тепло, составляющее всего около 1/30 от общей теплопродукции и тепло “восстановления”, уровень которого уменьшается в течение одного часа после прекращения проведения.

Начальная теплопродукция- значительно выше в малолабильных немиелиновых волокнах….