Шпоры

1. Структурная ботаника

Вопрос 1.

Высшие растения - тип зеленых растений, которым свойственна дифференциация тканей. К ним относятся мхи и сосудистые растения. Воспроизведение (и размножение) организмов осуществляют их генеративные органы, а связь с внешней средой, и взаимодействие частей растения друг с другом - вегетативные. В основном растения - это автотрофы (способны синтезировать орг. вещества из неорг., используя энергию внешней среды), но не все. В процессе эволюции растения приобрели тенденцию к неподвижности. Это связано с обеспечением растений энергией: свет равномерно заполняет воздушную и водную среду, поэтому достаточно лишь раз попасть на освещаемое солнцем место и там остаться. Энергия солнечного света заключена в фотонах, поэтому для усвоения его энергии достаточно всего одной молекулы, которая бы не глубоко находилась в теле организма. Поэтому у растений отпадает потребность во внутр. вегет. органах, но появляется необходимость мах контакта пов-ти тела с залитой светом вн. средой. Следовательно, развиваются только наружные вегет. органы. Растительные организмы децентрализированы (отсутств. доминирующая часть). Растения растут в течение всей жизни. Полярность - определенная ориентация органов и всего растения в пространстве, связанная с наличием продольной оси, вдоль которой расположены боковые органы. Проявляется, например: в том, что корень - внизу, а побег - наверху. Полярность присуща каждому органу, ткани и отдельной клетке, так как в клетках находятся определенным образом ориентированные молекулы.

Вопрос 3.

Основные особенности организации растений развивались постепенно по мере эволюционного совершенствования исходной организации. Самые первые растений неизвестны, но предполагается, что первые растения - это мелкие высокоподвижные существа. Но прикрепленный образ жизни - это гораздо более выгодно. Поэтому для прочного закрепления крупного организма выработались спец. органы. Остальная вегетативная часть тела оставалась не подразделенной на органы. Такое вегетативное тело называют талломом или слоевищем. В простейшем случае таллом имеет форму, близкую к шаровидной. При увеличении размеров шара его поверхность увеличивается пропорционально 2ой степени радиуса, а объем - его 3ей степени. Постоянный рост возможен при сохранении неизменного соотношения между объемом организма и площадью его поверхности. Такую возможность дают цилиндрическая и уплощенная формы таллома. Рост - это процесс, сопряженный с большими затратами энергии и веществ. Ростовые процессы сосредотачиваются в опр. участке тела, абсолютные размеры которого не меняются со временем. Поэтому уплощенный таллом приобретает вид ленты, или пластины. Уплощенные талломы называют пластинчатыми, а цилиндрические талломы водорослей - нитчатыми. Цилиндрическое тело высших растений - телом. Участок тела, в котором сосредоточен рост, может располагаться между нерастущими частями таллома. Тогда это вставочный рост (присущим немногим, например, Улотриксу). Самое обычное положение участка роста - на верхушке таллома или телома. Такая верхушка - апекс, а рост - апикальный.

Вопрос 2.

Апоптоз - запрограммированная клеточная смерть. Отмирать могут отдельные клетки тканей, целые анатомо-топографические зоны и даже органы.

Значение апоптоза:

• ткани лучше выполняют свои ф-ции, если их клетки - мертвые. Пример: протопласт трахеид отмирает, чтобы облегчить траспорт воды;

• анатомо-топографические зоны отмирают, когда растения теряет в них надобность и создает структуры более совершенные. Пример: при вторичном утолщении корня двудольных эпидерма и кортекс уже не нужны, покровную ф-цию будет вып. перидерма;

• органы отмирают, когда растение переходит в период покоя (листопад) или при размножении (отмирающие учатсик корневища делят одно растения на несколько).

Апоптоз в гистогенезе:

1. эпидерма. Производные эпидермы - трихомы: кроющие трихомы - живые клетки с тонкими стенками, активно транспирируют, защищая меристему от пересыхания. Потом они разв. толстые стенки, а протопласт отмирает, препятствуя траспирации; железистые трихомы - выд. различные секреты. Дальше пр вторичном утолщении эпидерма сама отмирает за ненадобностью.

2. склеренхима. Вып. механ. ф-цию, а для этогонеобходима утолщенная лигнифиц. кл. стенка. Но стенка такой толщины препятствует нормальному обмену клетки с окр. ее средой, клетка отмирает.

3. ксилема. Осн. ф-ция - провеедние воды. При проведении воды живыми клетками протопласт бы оказывал сильное сопротивление ее движению, поэтому протопласт отмирает.

4. секреторные клетки. Клетки, накапливающие кристаллы щавелевой к-ты отмирают.

5. корневой чехлик. Облегчает всасывание в-в растенями. Клетки чехлика постоянно слущиваются, при этом они вырабатывают слизь и орг. к-ты. При их гибели это высвобождается, и слизь с к-тами способствует переводу мин. в-в почвы в легкоусвояемую форму.

Апоптоз в морфогенезе:

1. морфогенез корня. В зоне всасывания корень имеет ризодерму с корневыми волосками, кортекс и стелу. Ризодерма довольно быстро отмирает при переходе от зоны всасывания к зоне проведения. Место покровной ткани занимает экзодерма, но она не может ничего всасывать и поэтому клетки одревесневают, а протопласт отмирает. С эндодермой тоже самое. В процессе вторичного утолщения возникает феллоген, вып. защ. ф-цию. Поэтому он опробковывает и отмирает, отрезая кортекс от стелы - источника питания. Поэтому кортекс гибнет тоже, чтобы ничто не мешало утолщению корня.

2. морфогенез стебля. Отмирание эпидермы также характерно для стебля, как и мертвая феллема. Для стебля также характерно осушение ксилемы, которая уже не нужна, поскольку камбий постоянно откладывает элементы ксилемы, для жизнедеят. растения ее нужно немного. Поэтому лишняя ксилема осушается, а паренхимные элементы погибают.

Отмирание целых органов: набл. перед периодом покоя. У многих деревьев и кустарников - отмирание листьев, у травянистых растений - отмирание целиком надземных побегов.

Вопрос 4.

Побеговая организация возникла из талломной, причем только циллиндрические талломы (теломы) преобразовывались в побеги. Существуют два возможных способа возникновения листьев на цил. талломе: 1) развитие энациев - выростов на поверхности тела с параллельным их уплощением, в результате чего появились многочисленные, густо покрывающие стебель мелкие листья крайне простой формы, растения с такими листьями - микрофиллы (мохообразные и плауны); 2) функциональная дифференциация ветвей дихоподиально и моноподиально нараставших теломов, прослежен у риниевых, примитивных папоротников, у таких листьев сохр. признаки: длительный апикальный рост, сложное расчленение и крупный размер, такие листья - макрофиллы (бурые водоросли и большинство высших растений). Побег состоит из осевой части - стебля, несущей боковые, или аппендикулярные, придатки - листья. Листья прикрепляются к стеблю в узлах. Участки между узлами - междоузлия. Удлиненные междоузлия - длина превышает диаметр; укороченные - дина равна или меньше диаметра. У деревьев и кустарников удлиненные побеги обычно называют ростовыми или ауксибластами, а укороченные - брахибластами. Листья располагаются на стебле строго закономерно, различают несколько типов листорасположения, или филлотаксиса. Мутовчатый филлотаксис: на каждом узле несколько листьев. Расположение листьев на соседних узлах подчиняется правилу чередования кругов: листья одной мутовки находятся точно против промежутков между листьями соседней мутовки. Ортостихи - продольные прямые ряды листьев на стебле. Супротивный филлотаксис: на каждом узле пара листьев, обычно одинаковых, а угол дивергенции - 180 (накрест супротивный филлотаксис). Очередной, или рассеяный, филлотаксис: на каждом узле по одному листу; если мысленно последовательно соединить линией все основания листьев, то получится спираль, которую называют основной генетической спиралью. Листья располагаются на одной ортостихе. Листья между соседними листья +1 = листовой цикл побега. Разные варианты очередного филлотаксиса описывают формулами филлотаксиса, представляющими собой дроби, числитель которых - число оборотов основной генетической спирали, знаменатель - число ортостих. Численное значение дроби = угол дивергенции. 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34 и т.д Бесконечный ряд этих дробей имеет предел, равный значению «золотого сечения». Он дает идеальный угол = 137*30*28*.

Вопрос 10.

Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги, почки и листья. Самым простым метаморфозом можно считать кочан - это почка огромных размеров, его средняя часть - это стебель, а вокруг него листья. Корневище представляет собой побег с чешуевидными листьями, почками и придаточными корнями. Обычно корневища подземные, но у медуницы они надземные. Корневища могут быть плагиотропными (растут горизонталь-но или косо) и ортотропными (растут вертикально вниз). Столон - это удлиненный тонкий побег с недоразвитыми листьями, его основная функция - участие в вегетативном размножении. Клубень сильно укорочен и утолщен. Запасные в-ва в нем локализируются в стеблевой паренхиме. Клубни могут развиваться где угодно. У картофеля клубни располагаются на подземном столоне. На них развиваются глазки - пазушные почки, которые сидят в ямках, обрамленных бровками - остатками оснований листьев. Луковица - это видоизмененный укороченный побег, служащий для хранения пит. в-в и для перенесения неблагоприятных периодов, размножения. Стебель, называемый донцем, в луковице сильно редуцирован. Он несет листья в виде чешуй, а в нижней части - придаточные корни. Клубнелуковица - видоизменение побега, сочетающее признаки корневища и луковицы.

Вопрос 6.

Апекс и зона интеркалярного роста обеспечивают рост таллома в одном направлении. При этом ресурсы, находящиеся в стороне от направления роста, оказываются недоступными. Чтобы это исправить, у растений появляется ветвление - появление на талломе множественных участков роста, каждый из которых формирует часть таллома, нарастающую под углом к направлению исходного роста. Ветвиться могут формы только с апикальным ростом. Существует два способа увеличения числа апексов. 1) разделение существующего апекса на несколько дочерних; это апикальное или верхушечное ветвление, в результате которого образуются два дочерних апекса, а позднее две дочерних ветви, другое название - дихотомическое ветвление, дочерние ветви потом также приступают к ветвлению. 2) образование новых апексов соку на растущем талломе, на большем или меньшем расстоянии от его апекса, который, не разделяясь, продолжает функционировать, это латеральное или боковое ветвление, а все ветви - боковые. У многих растений боковые апексы возникают на самой поверхности тела. Это экзогенное ветвление. У некоторых растений новый апекс образуется в глубине материнской ветви, а растущая боковая ветвь прорывает наружный слой метеринской ветви, это эндогенное ветвление. Бывает еще ложнодихотомическое ветвление - апекс материнской ветви прекращает функционировать, а ниже возникают два новых апекса. Изотомия - обр. одинаковые дочерние ветви, анизотомия - разные. От ветвления отличается нарастание - увеличение в определенном направлении вегетатичного тела растения и его ветвей. Особенности нарастания связаны с характером ветвления. При верхешечном изотомном ветвлении направление преимущественного роста таллома не сохраняется. При анизотомном - более мощная дочерняя ветвь отклоняется от направления роста материнской ветви слабее, чем более слабая. Поэтому нарастание происходит главным образом в одном направлении благодаря формированию дихоподия - зигзагообразной системы из более мощных веточек. Такой тип - дихоподиальное нарастание. При боковом ветвлении первоначальный апекс не перестает существовать, а он функционирует активнее, чем апексы боковых ветвей. Поэтому первоначальный апекс может единолично обеспечить нарастание таллома. В результате образуется главная ветвь - моноподий, несущая боковые ветви. Это моноподиальное нарастание. Симподиальное нарастание: апикальный рост главной ветви со временем прекращается. Тогда одна из боковых ветвей начинает усиленно расти в том же направлении, в котором росла материнская ветвь. Плагиотропный рост параллельно поверзности обуславливает распластанность таллом по субстрату и прочное соединение с ним. Ортотропный рост перпендикулярно поверхности субстрата позволяет успешнее осваивать ресурсы пространства. У некоторых растений таллом меняет плагиотропный рост на ортотропный - анизотропный рост.

Вопрос 5.

Происхождение корня: корень возник вследствие морфологической дифференциации осевых органов (теломов) древнейших высших растений, обусловленной их жизнью на суше. Корням дали начало подземные теломы - ризомоиды, на поверхности которых развивались ризоиды. Скорее всего, корень возник позднее побега. Осевое происхождение корня подтверждает отсутствие существенных различий в анатомическом строении корня и стебля у некоторых растений на ранних этапах развития. Корень, как и стебель, - радиально симметричный орган, характеризующийся апикальным ростом, осуществляемым деятельностью находящейся на его конце меристемы и участвующий в транспорте веществ. При прорастании семени зародышевый корень углубляется в субстрат, закрепляя растение. Это главный корень. Впоследствии он начинает ветвится: зачатки боковых корней появляются выше зоны корневых волосков. У некоторых растений очень рано появляются придаточные корни, которые закладываются на гипокотиле. Совокупность придаточных корней составляет гоморизную корневую систему. Главный корень быстро отмирает или степенью своего развития не отличается от многочисленных придаточных корней. Аллоризная (стержневая) характеризуется сильным развитием главного корня, достигающего значительной длины и резко отличающегося от боковых корней. Анатомическое строение корня: 1) зона деления клеток, представляющая собой апикальную меристему, покрытую корневым чехликом; 2) зона роста, в которой клетки клетки уже вышедшие за пределы меристемы, находятся в разных стадиях их растяжения в продольном направлении; 3) зона поглощения веществ и начала дифференциации постоянных тканей - ризодермы, характеризующейся развитием корневых волосков, и появлением проводящих элементов ксилемы и флоэмы, которая закадывается в зоне роста; 4) зона первичного строения с закончившейся дифференциацией постоянных тканей, в которой четко выражены первичная кора и центральный цилиндр, или стела; 5) зона ветвления, в нижней части которой закладываются зачатки боковых корней, в верхней - они уже заметны на поверхности корня. Корневой чехлик у всех высших растений устроен одинаково. Он сложен живыми тонкостенными паренхимными клетками. Клетки центр. зоны чехлика содержат крупные амилопласты, заполненные крахмалом, и составляют колумеллу. Принято думать, что тяжелые заполненные крахмалом амилопласты в клетках колумеллы представляют собой статолиты, позволяющие корнб определять направление силы тяжести и корректировать направление апикального роста. Поверхностные клетки корневого чехлика продуцируют слизь и органические кислоты. Периферические клетки чехлика ослизняются и сползают с его поверхности, и периферический слой отделяется от остальной части чехлика в виде колпачка. Кроме того, в результате автолиза клеток чехлика в субстрат выделяются биологически активные вещества, способствующие развитию специфических бактерий и микроскоических грибов, жизнедеятельность которых облегчает растению усвоение некоторых веществ. Клеточный состав корневого чехлика постоянно обновляется, через него идет непрерывный «поток» клеток, при этом размеры и форма чехлика постоянны. Чехлик способствует продвижению корня в почву и улучшению питания растения.