12754 (Морфофункциональный анализ стелющейся колонии у гидроидов на примере cordylophora inkermanica marfenin)

Морфофункциональный анализ стелющейся колонии у гидроидов на примере cordylophora inkermanica marfenin (athecata, clavidae)

Гидроид приспособлен к обитанию на .“мозаичном” субстрате (зостера, мидии) и специализирован на питании зоопланктоном. Примитивные побеги состоят всего из двух — четырех междоузлии. Их столоновидные ветви легко прилипают к субстрату, что позволяет колонии переходить с одного субстрата на другой. Длинные ветви легко отрываются от колонии. Предполагается, что первичной функцией побегов в филогенезе гидроидов было вегетативное размножение. В дальнейшем произошла смена функций — побег стал опорой для охвата колонией прилежащих ко дну слоев воды.

В морфологическом ряду усложнения организации колонии у гидроидов стелющиеся колонии занимают нижнюю ступеньку (Наумов, 1960). Стелющимися они называются потому, что гидранты в них расположены либо непосредственно на гидроризе, либо на примитивных коротеньких побегах.

Отличаясь отсутствием сложно устроенных побегов, стелющиеся колонии интересны прежде всего в двух отношениях. Во-первых, неясна особенность экологической ниши, которую занимают стелющиеся колонии, и, во-вторых, неясны первичные причины появления побегов у гидроидов. С возникновением побегов связано основное направление в эволюции гидроидов—развитые побеги позволяют им приподняться над субстратом и облавливать большее пространство вокруг себя. Однако эта экологическая эффективность побегов становится ясной лишь по мере усложнения их организации и вовсе не очевидна на этапе их возникновения, так как с маленьким побегом сопоставим крупный гидрант, что представляет собой другую линию эволюции гидроидов.

Мы вправе предполагать смену функций в процессе эволюции побегов. Изучение морфологии, роста, пищевого поведения и физиологической интеграции колониального гидроида Cordylophora inkermanica Marfenin, обнаруженного недавно в Черном море (Марфенин, 1983), .дает возможность разобраться в этом процессе, хотя бы применительно к частному случаю. Этому и посвящена настоящая статья.

Материал и метод

Cordylophora inkermanica собрана в мае 1981 г. в Севастопольской бухте вблизи Инкермана у поверхности воды с Mytilus galloprovincialis Lam. Как впоследствии выяснилось, материал был представлен исключительно женскими колониями.

Исследования биологии вида проводили частично сразу после сбора в Институте биологии южных морей (г. Севастополь), а в основном в Москве с сентября 1981 по май 1982 г.

На первом этапе в Севастополе использовали свежую черноморскую воду, которую меняли ежедневно. Температура воды была в пределах 20—25° С. Гидроиды содержали в чашках Петри без дополнительной аэрации. Кормом служили свежевылупившнеся науплиусы Artemia.

Затем гидроиды были перевезены на Беломорскую биостанцию МГУ, где их содержали в лабораторных условиях на чашках Петри в аквариумах с беломорской водой (соленость около 26%о), смену которой осуществляли дважды в неделю.

С сентября 1981 г. исследования гидроидов были продолжены в Москве. Колонии по-прежнему содержали в беломорской воде, но теперь уже только в чашках Петри, а не в аквариумах. Дополнительной аэрации и, следовательно, активного перемещения воды не было. Воду меняли один раз в неделю. Температура колебалась от 18 до 20° С. Кормление колоний в этот период было индивидуальным, т. е. из пипетки науплиусами Artemia один или два раза в сутки в зависимости от характера экспериментов.

В мае 1982 г. в Севастополе был собран дополнительный материал. На сей раз в сборах были и мужские колонии, что позволило летом 1982 г. при работе на Беломорской биостанции МГУ изучить процесс полового размножения и оседания планул при таких же условиях культивирования, как и летом 1981 г.

Для изучения роста колоний использовали методику картирования (Марфенин, 1980). Размеры и возрастные стадии гидрантов оценивали по числу сформированных щупалец.

Морфология колонии

Колонии стелющиеся (рис. 1, Б). Гидранты на ножках сидят либо непосредственно на гидроризе, либо на неправильно разветвленных небольших побегах. Гидрориза и стволики побегов покрыты перисарком. Ножки гидрантов и сами гидранты свободны от перисарка (рис. 2, 7). Ценосарк и гидранты не пигментированы, т. е. колония фактически прозрачна. Однако энтодерма может быть временно окрашена в зависимости от цвета пищи.

Гидрориза колонии нитевидная. Столоны (ветви гидроризы) в сечении округлые. Ценосарк занимает лишь часть пространства внутри перисарка и, за исключением верхушек роста, обычно в 2 раза тоньше трубки перисарка (рис. 2, 4, 5), диаметр которой 0,1 мм. Растут столоны прямолинейно. При встрече друг с другом они, как правило, анастамозов не образуют. Ветвление гидроризы происходит в междоузлиях между гидрантами, а не в основании ножек гидрантов. Боковые столоны могут возникать практически в любой части колонии. Наблюдения показывают, что это происходит обычно вблизи гидрантов, получивших много пищи. Расстояния между гидрантами (т. е. длина междоузлии гидроризы) обычно от 2,2 до 3,3 мм, хотя разброс значений в выборке из 126 измерений был от 1,9 до 6,4 мм. Эффект возрастания длины междоузлии по мере роста столонов не обнаружен. Растущие верхушки столонов, как и у других гидроидов, на конце слегка расширены (рис. 2, 3).

Гидранты формируются по мере роста столонов на их дистальных концах (рис. 1, Б, 2). Возникновение гидрантов на старых участках гидроризы не происходит. Зачаток гидранта (почка) образуется сразу за верхушкой роста столона, примерно в 0,2 мм от ее апикального конца (рис. 1, Б, 1). Почка растет и примерно через сутки (при 20° С) превращается в маленького гидранта с высотой тела около 0,2 мм с пятью-шестью короткими (0,15 мм) щупальцами. Ножка вначале слабо различима. Еще через сутки гидрант вырастает до 0,4 мм. Щупалец становится больше (8—10), а их длина достигает 0,6—0,8 мм. Появляется короткая ножка (0,4—0,5 мм), которая на самом деле лишь в дистальной части (0,2 мм) является ножкой, а в проксимальной по существу представляет собой стволик побега (рис. 1, 5, 8). В дальнейшем тело гидранта вырастает до 0,7—0,8 мм, щупальца до 2,2 мм, а их число постепенно возрастает до 14, а иногда и до 20 (рис. 2, 1).

Спустя некоторое время гидрант рассасывается, т. е. происходит его закономерная дедифференциация, хорошо известная для Campanulariidae (Crowell, 1953), с укорочением щупалец, смыканием гипостома и уменьшением длины тела полипа вплоть до полного его исчезновения (рис. 1, 5, 4). После более или менее продолжительной диапаузы на дистальном конце оставшегося стволика появляется почка, формируется новый гидрант, а в процессе его роста вырастает и сам стволик побега (рис. 1, 5, 5). Гидрант второй генерации по форме и размерам не отличается от гидранта первой генерации.

Рис. 1.А—пример карты колонии средней величины. Линии — гидрориза, белые кружки—функционирующие гидранты, черные—рассосавшиеся гидранты; Б—фрагмент колонии, иллюстрирующий жизненный цикл гидранта. 1 — верхушка столона с зачатком будущего гидранта, 2—формирующийся гидрант, 3—сформированные гидранты на ножках разной длины, соответствующих возрасту гидранта, 4—стволы побегов с верхушками на месте рассосавшихся гидрантов, 5 — побеги с гидрантами второй генерации и зачатками новых гидрантов, 6 — побег со столоповидными ветвями, 7 — ветвь, прикрепившаяся к субстрату и ставшая столоном, 8 — побег с двумя спороса-ками на разных стадиях развития (гидрант рассосался); В—предполагаемое значение неправильного ветвления с образованием столоповидных побегов: “побег — мост” позволяет осваивать новые субстраты

Рис. 2. Строение гидранта, фрагмента гидроризы и верхушки столона. /—взрослый гидрант, переваривающий науплиуса Artemia, 2 — начальная стадия образования очередного гидранта — почка на ножке гидранта, 3 — верхушка столона, 4 — ценосарк столона, 5—перисарк столона. Черными точками везде показаны частицы пищи в полости колонии

Жизненный цикл гидрантов непостоянен по продолжительности (рис. 3). В 26 подробно исследованных случаях при 20° С он варьировал от 1,5 до 10,5 сут, но преимущественно был в пределах 2,5—5 сут.

Диапаузы также неодинаковы — зарегистрированы случаи их продолжительности (при нормальном питании) от 2 до 5,5 сут, но очевидно, что диапауза может быть и дольше.

Тело гидранта веретеновидной формы с коническим гипостомом, нитевидные щупальца расположены многоярусным венчиком (рис. 2, 1) и по своей морфологии похожи на таковые семейства Campanulariidae. Стрекательные клетки, как и у многих других гидроидов, сгруппированы в батареи, расположенные на щупальце спирально или периодическими венчиками, что позволяет сокращаться щупальцам в 2—3 раза.

При хорошем питании на ножке гидранта может образоваться почка (рис. 2, 2), которая будет сначала расти (рис. 1, Б, 5), а затем на ее дистальном конце сформируется гидрант. Таким образом возникают неправильно разветвленные побеги.

Побеги чаще всего состоят из одного-двух междоузлий, в чем проявляется их примитивность. Благодаря зоне роста, расположенной под гидрантом, его ножка удлиняется не только до момента сформирования гидранта из верхушки, но и после. Второе междоузлие начинается с появления боковой почки на первом. Оба междоузлия могут продолжать одинаково хорошо расти, и на каждом из них возможно появление новых боковых почек. Следовательно, по этим признакам побег должен быть отнесен к моноподиальным с зооидными зонами роста и почкования (Наумов, 1960).

Однако с каждым новым ветвлением боковая ветвь растет все дольше, прежде чем формирует гидрант на своей верхушке. Поэтому уже после третьего и тем более четвертого ветвления вместо боковой ветви образуется фактически висячий столон. Его верхушка легко прилипает к любому твердому субстрату, после чего растет, формируя настоящий столон. Вторая примитивная черта побегов в том, что часто после очередного рассасывания гидрант не возобновляется и, следовательно, эта ветвь прбега перестает расти. В результате дочерняя ветвь может обогнать материнскую. Получается примитивно моноподиальный побег с кривыми ветвями разной длины, расположенными слабоупорядочепно (рис. 4). Получить колонии с такими побегами удавалось при культивировании гидроида в течение нескольких месяцев в неподвижной воде. Несмотря на малое число междоузлий, побеги оказываются довольно протяженными—до 1—2 см. Они не способны вертикально возвышаться над субстратом.

Часто в проксималыюй части такого побега, переросшего в висячий столон, ценосарк истончается, а иногда и рвется. Физиологическая взаимосвязь между побегом и остальной колонией нарушается, однако он остается жизнеспособным благодаря тому, что на нем есть несколько функционирующих гидрантов. Длинные плетевидные побеги легко отрываются от колонии, чему, вероятно, способствует утончение цепосарка в их основании. Оторванный побег сохраняет способность прикрепляться к субстрату своей верхушкой. Поэтому образование и отрыв побегов можно рассматривать как один из способов вегетативного размножения.

Споросаки образуются на стволиках побегов обычно по два-три, но их бывает и до шести одновременно. Сформированные мужские споросаки яйцевидной формы (рис. 5, 1) и заполнены однородным содержимым. Женские споросаки в начале своего развития почти сферические (рис. 5, 2), а затем становятся грушевидными. В дистальной расширенной части споросака видны яйцеклетки (рис. 5, 2), расположенные вокруг спадикса одним слоем. Формирующиеся планулы сначала шаровидные, около 0,12 мм в диаметре, и через некоторое время оказываются вывернутыми над апикальным концом споросака (рис. 5, 3), а еще спустя некоторое время они вытягиваются, становятся подвижными и уплывают (рис. 5, 4). Дальнейшее их поведение обычно: после непродолжительного периода плавания в толще воды, в течение которого они вертятся вокруг собственной оси, планулы идут на дно и начинают ползать по субстрату со скоростью до 0,75 мм/с.

Рис. 3. Вариационный ряд продолжительности жизненного цикла гидрантов в колонии. Всего рассмотрено 26 случаев. По оси ординат — число гидрантов (N} с данной продолжительностью жизненного цикла, по оси абсцисс — продолжительность жизненного цикла (сут). Объяснения в тексте

Рис. 4. Пример большого побега с неупорядоченным строением и столоновидными ветвями

Передний конец их совершает рыскающие движения. Периодически планула изгибается в виде арки, пытаясь прикрепиться к субстрату (рис. 5, 5). В случае удачи она становится вертикально и через некоторое время образует первичный гидрант (рис. 5, 6) высотой около 0,3 мм и с четырьмя щупальцами короче 0,1 мм. Весь процесс оседания планулы занимает менее суток. Первичные гидранты должны питаться простейшими, так как проглотить свежевылупившегося науплиуса Artemia они не могут, хотя способны заякорить и присосаться к нему. Через 4 сут при наличии корма первичные гидранты вырастают до 0,5—0,7 мм высотой и имеют шесть—восемь щупалец, т. е. достигают обычных размеров молодых гидрантов.

Количественные показатели структуры колонии. Количественные соотношения числа или размеров гомономных частей колонии друг с другом называются показателями структуры колонии (Марфенин, 1977). Они отражают специфику колониального строения — ограниченность разнообразия частей, из которых построена колония (например, гидранты, гонофоры, побеги, гидрориза, верхушки роста) при одновременной множественности гомономных частей.

У С. inkermanica эти показатели имеют следующие примерные значения: 1)H/L — отношение числа всех гидрантов (формирующихся,, сформированных и рассосавшихся) к длине гидроризы, выраженной в мм. Показатель дает представление о возможной наивысшей частоте расположения гидрантов в данной колонии. В связи с рассасыванием части гидрантов реальная частота расположения функционирующих в момент наблюдения гидрантов меньше и выражается показателем Hf/L, где Hf—число функционирующих гидрантов. В выборке из 22 случаев (далее выборка та же) H/L=0,33—0,48 при среднем 0,38, Hf//L=0,09—0,30 при среднем 0,21 (гидрант/мм).

B/L — отношение числа всех зон роста (верхушки роста гидроризы, побегов, формирующиеся гидранты, удлиняющиеся ножки функционирующих гидрантов) к длине гидроризы (в мм). Показатель дает представление о частоте расположения зон роста в колонии. B/L=0,16— среднее: 0,38; Bl/L—отношение числа растущих верхушек гидроризы (Bl) к длине гидроризы (в мм).