11131 (Кинетика действия ферментов), страница 2

Роль АТР и ТЭП в запасании энергии

АТР был открыт в 1929 г. К. Фиске и И. Суббароу, а в 1930 г. В. Энгельгард показал возможность его образования в процессе переноса электронов по дыхательной цепи. В 1941 г. Ф. Липман выдвинул концепцию, рассматривающую АТР как «конвертируемую энергетическую валюту».

Почему в процессе эволюции именно АТР выпала такая роль? Для этого есть несколько причин, обусловленных свойствами данного соединения.

Если необходима энергия ненамного большая, чем 10 ккал/моль — по реакции Б. При необходимости энергии, зна­чительно превышающей 10 ккал/моль, используется несколько молекул АТР в одном процессе. Иногда дополнительная энергия выделяется при сорбции АТР на ферменте.

1. Изменение свободной энергии при гидролизе фосфоангидридных связей довольно велико – около 10 ккал / моль. Когда необходима энергия меньшая или равная 10 ккал / моль, гидролиз идет по

1. Скорость неферментативного гидролиза АТР мала, т.е. молекула химически стабильна, и запасенная в ней энергия не рассеивается в виде тепла при спонтанном гидролизе. Однако замена Р на As резко повышает лабильность. Этим обстоятельством объясняется ингибиторное действие арсената на энергетический метаболизм: конкурируя с ортофосфатом, он включается вместо него в АТР, а образовавшееся соединение подвергается спонтанному гидролизу.

2. Малые размеры молекулы АТР позволяют ей свободно проникать в различные участки клетки, в то же время цитоплазматическая мембрана для нее непроницаема, следовательно, «утечка» АТР не происходит.

3. «Выбор» АТР как нуклеотида был вызван, по-видимому, необходимостью взаимодействия с белками, так как взаимодействие белков с моно- и полинуклеотидами лежит в основе жизнедеятельности.

4. «Выбор» в качестве пуриновой части молекулы аденозина, вероятно, обусловлен его промежуточными электроннодонорными и акцепторными свойствами, что обеспечивает взаимодействие с широким кругом партнеров. Кроме того, среди азотистых оснований аденин наиболее устойчив к действию ультрафиолета, что могло иметь значение на ранних этапах формирования живых систем.

При описании механизма образования АТР путем мембранного фосфорилирования в настоящее время общепринятой является хемиосмотическая теория сопряжения окисления и фосфорилирования, предложенная П. Митчеллом в 1961 г. Согласно этой теории в «сопрягающих» мембранах локализованы два типа систем, способных к транслокации протонов: электрон-транспортная цепь и Н⁺-АТРаза, координированная работа которых приводит к формированию трансмембранной разности электрохимического потенциала протонов, – а затем АТР. Таким образом, первичной формой запасания энергии при дыхании является ТЭП.

Количество энергии, запасенной в форме ТЭП, прямо пропорционально количеству транслоцированных протонов: AG – пДц_н+ и складывается из двух составляющих: химической и электрической:

где 2,3RT/ F = Z = 59 мВ при 25°С;

Др – протондвижущая сила.

Для образования АТР необходима AG около 250 мВ. Примерно такая величина ТЭП и создается на мембранах митохондрий и прокариотических клеток, хотя вклад каждой из составляющих различен. Например, у ацидофильных бактерий ТЭП практически полностью состоит из ЛрН, а у алкалофилов – из Л<р.

Важно отметить, что АТРазный комплекс может не только утилизировать ТЭП с образованием АТР, но и формировать его за счет гидролиза АТР, осуществляя таким образом взаимное превращение этих двух форм энергии.

Первичные и вторичные генераторы ТЭП

Первичные генераторы используют энергию света или химических связей субстратов для формирования ТЭП. АТР в этих процессах не участвует. К первичным генераторам ТЭП относятся:

дыхательная цепь, содержащая от 1 до 3 протонных насосов;

фотосинтетическая цепь, содержащая 1–2 протонных насоса;

бактериродопсин галофильных архебактерий;

системы экскреции кислых продуктов брожения у бактерий в неионизированной форме.

Вторичные генераторы используют энергию АТР для формирования ТЭП. Они представляют собой Н⁺-АТФазы, основной функцией которых является не синтез, а гидролиз АТР. Такие АТРазы характерны для цитоплазматической мембраны анаэробных бактерий, плаз-малеммы клеток эукариот, мембраны вакуолей растений и грибов.

Таким образом, основные пути трансформации энергии в клетке можно суммировать в виде схемы.

Энергетический заряд и энергетическая эффективность роста

Количество АТР, образующегося в разных метаболических путях, различается во много раз. Так, при катаболизме глюкозы по гликолитическому пути с последующим включением цикла трикарбоновых кислот и дыхания образуется 38 моль АТР на моль глюкозы.

У некоторых бактерий в дыхательной цепи существует лишь два пункта сопряжения и количество образованного АТР составит 26 моль на моль глюкозы. Сам по себе гликолиз в анаэробных условиях приводит к образованию лишь 2 молей АТР на моль глюкозы.

Не только общее количество синтезированного АТР, но и расход АТР на образование единицы биомассы сильно зависит от типа метаболизма. Так, например, при выращивании бактерий на среде с глюкозой 1 моль АТР обеспечивает образование 27 г. биомассы, тогда как на среде с С0₂ 1 моль АТР – только 5 г биомассы. При различных типах анаэробных брожений выход биомассы на моль синтезированного АТР все же достаточно постоянен и составляет около 10. Этот показатель получил обозначение Y_ATp и используется для характеристики роста наряду с экономическим коэффициентом.

Определенная часть клеточной энергии затрачивается на процессы, не связанные непосредственно с ростом. Их называют процессами поддержания жизнедеятельности. Затраты на поддержание жизнедеятельности составляют 10–20% всех энергетических расходов.

Важное значение имеет не только абсолютное количество АТР в клетке, но и соотношение компонентов аденилатной системы, так как АТР, ADP и AMP являются мощными регуляторами метаболических процессов.

Д. Аткинсон ввел понятие энергетического заряда, как меры «заполнения» аденилатной системы макроэргами.

Теоретически ЭЗ может варьировать от 0 до 1, однако реально в экспоненциально растущих клетках он составляет 0,8–0,9, а при снижении его величины до 0,5 клетка погибает.

Основные типы сопряжения энергетических и конструктивных процессов

Первоначально биологи подразделяли все живые организмы по типу питания на две группы: автотрофов и гетеротрофов.

В настоящее время применяется более детальная классификация, основанная на указании природы источника энергии и природы источника углерода.

Таким образом, растения следует отнести к фото-лито-автотрофам, а животных – к хемооргана – гетеротрофам. Всего же при сочетании этих характеристик возможны восемь основных типов соотношений между энергетическими и конструктивными процессами.

Некоторые организмы способны осуществлять только одни из перечисленных типов питания, тогда как другие могут переключаться с одного типа питания на другой. Последние организмы называют факультативными.

Таблица 1. Основные типы питания