169859 (Сучасна екологічна криза: причини її виникнення та шляхи подолання), страница 3

Водночас навіть найвідчайдушніші скептики не можуть заперечувати фактів дійсно великих вимирань у минулій історії Землі, оскільки вся геостратиграфічна шкала бере за основу виділення періодів різкі зміни флор та фаун. Досить важко заперечувати й існування справді циклічних явищ у протіканні деяких астрофізичних процесів.

Існують такі періоди коливань: сонячної активності з «кроком» у 9-11 років; рівня сонячної радіації, спричиненими змінами нахилу земної осі до площини екліптики з «кроками» 1800 років, 4000 років, 20-25 млн років, 90 млн років. Цілком ймовірними є припущення щодо існування великого циклу в 170-190 млн років, пов'язаного з регулярністю проходження Сонячної системи через площину Галактики. Наразі важко заперечувати також існування декількох «великих» і понад десяти «дрібних» масових вимирань [9]. Фактом залишається і те, що після кожної подібної біосферної екологічної кризи або з'являлися нові таксони, або «вибухали» новими рисами вже існуючі.

Безумовно, крім екзогенних, тобто зовнішніх щодо біосфери, причин екологічних криз (вимирання видів та ін.) існують також і ендогенні чинники, тобто внутрішньобіосферні. Мова йде про геологічні, кліматичні, термічні, оптичні та інші впливи. З урахуванням цих обставин запропоновано чимало різних моделей вимирання та екологічних криз.

Яскравим прикладом подібних узагальнень можуть бути численні еколого-кліматичні моделі, які пояснюють згадані явища дією певних земних сил — геологічних, гідрологічних, термальних та ін. Чималу традицію мають, наприклад, пояснення масових вимирань похолоданнями чи, навпаки, потепліннями клімату. Останнім часом до цієї проблеми звернувся відомий палеонтолог С. Стенлі (1984), який зробив висновок, що саме похолодання було істотною, якщо не найважливішою причиною масових вимирань [44]. До визнання кліматичних причин масових вимирань схиляється також і багато інших вчених (М. І. Будико, Г. С. Голіцин та ін.), хоча обґрунтовується можлива рушійна роль і інших чинників – вулканічних, тектонічних [37] і т. д.

Біогенні чинники, тобто чинники органічного походження, диференціюються за джерелом впливу на: а) внутрішні (ендогенні); б) зовнішні (екзогенні).

Внутрішні біогенні чинники вимирання видів визначаються структурною спадковістю, особливостями онтогенезу, популяційною структурою виду, особливостями життєвих форм, реалізацією певної норми реакції та генотипу, деякими іншими особливостями. Нерідко буває так, що елементарні еволюційно-генетичні процеси, наприклад дрейф генів, призводять до переважання в структурі популяції генів, пов'язаних з елімінацією, котрі зменшують життєвість окремих організмів та виду в цілому. Так само і деформація нормального плину онтогенезу часто-густо унеможливлює життєвість особини чи досягнення нею імагінальної стадії розвитку, на якій, як правило, лише і можливе відтворення.

Наслідком цього стають втрати якісного і кількісного складу як усередині видів, так і в більш значних системах – ценозах, біосфері.

Зовнішні біогенні чинники – суть прояв взаємодіючих зв'язків між біосистемами у процесі їх самоорганізації та саморозвитку [26]. Фундаментальна проблема пошуку ресурсної бази існування неминуче ставить їх у конкурентні відносини — прямі (безпосередня боротьба за існування) та опосередковані (змагання за сонячне світло, тепло, мінеральні елементи тощо). Такі чинники діють невпинно й повсякчас, оскільки життя є континуальним, а його складові — універсальними, що завжди призводить до системної диференціації біоти [27].

Нині докорінно переглянуто традиційне уявлення про екологічні ніші, сформульоване ще в класичних працях Дж. Хатчинсона. Виявляється (див. праці Е. Піанки), що екологічна ніша — це не сума якихось ресурсів чи певна територія, якими користується чи де живе певний вид (хоча при побіжному погляді напрошується саме такий висновок). Насправді, екологічна ніша — сукупність адаптивних потенцій виду, котрі дають йому змогу використовувати ресурси довкілля [39]. І справді, для хижака, котрий живе в лісі, потрібна дичина — він не адаптований до споживання рослинної їжі; і навпаки, його сусідам-парнокопитним до смаку передусім трава та листя, оскільки саме до споживання такої їжі найкраще адаптований їхній організм. Тому і при зміні стації чи біому (міграції, стихійні лиха тощо) відповідні види зможуть подовжити своє існування, намагаючись реалізувати саме власні адаптивні потенції. Тому екологічні ніші не створюються і не «консервуються» в очікуванні, коли прийде нарешті господар, а еволюційно формуються як наслідок природного добору видів.

Відносно ж того, як «заповнюються» екологічні ніші, обгрунтовану відповідь можна дістати, звернувшись до концептуальних засад закону Гаузе, сутність якого полягає в тому, що види (популяції), котрі конкурують за спільну та обмежену харчову (ресурсну) основу, не можуть перебувати у стані стійкої рівноваги між собою як завгодно довго [21]. Інакше кажучи, з двох видів, які конкурують за одне й те ж саме джерело їжі, один вид через певний час неодмінно набуває переваги. Особливої ваги такому узагальненню надає ще й та обставина, що це — одна з експериментально обгрунтованих еколого-еволюційних закономірностей.

Традиційно важкою проблемою при з'ясуванні чинників, які зумовлюють появу нових форм, є пояснення механізму виникнення генів, тобто тієї основи, на якій уможливлюється виникнення нових адаптивних структур, подолання наслідків дестабілізації біосфери, екосистем, вимирання видів, завоювання нових екологічних ніш, підвищення загального рівня організації живого. Провідні американські генетики Дж. Стеббінс та Ф. Айала, цей механізм вбачають у наступному:

«Процесом, який у ході еволюції дійсно призводить до утворення нових генів, є багаторазові повторення коротких послідовностей нуклеотидів» [44].

З виникненням нових генів чи зміною (мутаціями) існуючих, знову починає діяти природний добір: саме на нього припадає «оцінка» набутків, посилення потенціальної спроможності виду. Лише успіх, у боротьбі за існування в конкретних умовах життєдіяльності визначає життєздатність чи нежиттєвість тих чи інших систем і відповідно визначається їхній стан або як стійкий або ж як кризовий.

З відкриттям останнім часом тонких механізмів функціонування генотипу з'являється можливість цілком задовільного, причому такого, що не суперечить достовірним еволюційним концепціям, пояснення макроеволюційного ефекту. Так, акад. А. Л. Тахтаджян [46], аналізуючи макроеволюційні процеси в історії рослинного світу, дійшов висновку, що значна їхня кількість є такими зовсім не через кардинальну перебудову генотипу, а завдяки спеціальному ефекту змін функціонування генотипу вже існуючого. Інакше кажучи, один і той самий генотип може реалізовувати різні програми еволюційного розвитку: у стабільному довкіллі одного часу набута програма фенотипічно відтворюється, по суті, без змін (у межах фенотипічних модифікацій, які практично не виходять за межі норми реакції виду); а під час різких збурень довкілля (внаслідок катастроф, міграції, імміграції тощо), коли звична норма реакції не забезпечує виживання виду, цілком можлива своєрідна мобілізація вже існуючого генетичного потенціалу. З цього приводу А. Л. Тахтаджян зазначає:

«Багато регуляторних генів діють як гени-перемикачі, тобто вони можуть перемикати організм (чи будь-яку його частину) з одного шляху розвитку на інший і таким чином радикально змінювати весь плин онтогенезу... Навіть дуже незначні зміни регуляторних генів-перемикачів можуть бути чинниками значних стрибкоподібних змін» [45, 46].

Останнім часом з'явилися моделі вимирання, що мають на меті врахувати дію зовнішніх та внутрішніх біотичних чинників вимирання видів, причому взятих в епохальних вимірах, а не лише в плині безпосередньої боротьби за існування. Серед них особливою популярністю користується стохастична модель Л. Ван Валена — Р. Слоуна [35].

Ця модель будується на визнанні існування ауторегресивних механізмів вимирання із псевдоперіодичним циклом, тривалістю приблизно 31 млн. років. Вимирання тлумачиться як стохастичний процес, який відбувається внаслідок коливання чисельності популяції. Ймовірність вимирання, згідно з цією концепцією, зменшується з часом, починаючи аж до початків фанерозою. Тобто підвищення рівня організації виступає своєрідним гальмівним чинником швидкості вимирання видів. Водночас стабільність екосистем перебуває у зворотній залежності від цих параметрів, себто вона підвищується. Тому стохастична модель Ван Валена-Слоуна є своєрідним екологічним аналогом циклічної версії вимирання Рампа-Сепкоськи [35].

Наразі кризові події в природних екосистемах – практично постійне й атрибутивне явище, оскільки саме вони засвідчують функціональну процесуальність, самоорганізаційну здатність таких систем. Викликано це насамперед вже згадуваною фундаментальною підвалиною функціонування живої речовини: обмеженою кількістю доступних ресурсів (як для окремого організму, популяції, виду, так і для біосфери в цілому), з одного боку, і невпинною тяглістю біосистем до експоненціального відтворення, з іншого. Водночас у біосистемах сформувались внутрішні механізми подолання таких відхилень.

У живій природі зафіксовано багато форм та видів міжпопуляційних відносин, а також шляхів їх регуляції. Можна вказати принаймні на такі: симбіоз, паразитизм, коменсалізм, хижацтво; окремо знаходяться автотрофні організми, які, власне, і уможливлять всі інші види відносин, створюючи первинну біопродукцію шляхом синтезу її з неорганічної речовини при надходженні сонячної чи хімічної енергії [25]. Симбіоз ґрунтується на взаємокорисному співжитті різних видів (співжиття гриба та водорості, відоме як лишайники та ін.). Паразитизм охоплює такі відносини, за яких один з організмів живе за рахунок організму іншого виду. При коменсалізмі один з видів користується існуванням іншого для задоволення власних потреб, не завдаючи йому безпосередньої шкоди: так, наприклад, живе кишкова паличка (амеба) в шлунку людини. Нарешті хижацтво означає знищення одними видами інших і споживання їх.

Система «хижак-жертва», як про це свідчать екологічні та еволюційні закони, не може перебувати як завгодно довго в урівноваженому стані. Неминуче, за умови постійної взаємодії між членами, рівновага зміщується в той чи інший бік.

Уявімо собі деякі дві абстрактні популяції, одна з котрих хижак, друга — жертва. Початкова кількість жертви сприяє інтенсивному розмноженню хижака, оскільки поки що є достатня харчова база. Тому чисельність популяції хижака зростає, але це зростання лімітоване чисельністю популяції жертви. Зрозуміло, що в такій ситуації тиск на популяцію жертви також постійно зростає, що спочатку утруднює, потім гальмує і, зрештою, зупиняє її чисельне зростання. Нарешті настає такий момент, коли чисельність популяції жертви починає скорочуватися. Для популяції хижака це означає скорочення харчової бази і настання, внаслідок цього, несприятливих умов для відтворення. В результаті починає чисельно зменшуватися вже популяція хижака. Для жертви — це сприятлива обставина, і її популяція знову починає кількісно зростати. Але таким чином знову поліпшується основа відтворення популяції хижаків, і вона також зростає. І такі коливальні рухи повторюються знову і знову [40].

В екосистемах, зокрема фітоценозах, також діє внутрішній механізм подолання екологічної кризи. Досягається це шляхом сукцесії екосистем та досягнення ними стану клімаксу [51].

Термін «сукцесія» запропонував англійський еколог Артур Тенслі для позначення процесів трансформації фітоценозів; це може відбуватися під впливом природних чи штучних чинників[34, 37].

У процесі сукцесії [50] відбувається, як правило, прогресивний розвиток грунту (наростання потужності, вмісту органічних речовин, диференціюються грунтові горизонти), збільшується висота, кількість біомаси та ярусність рослинного угруповання, зростають припаси елементів мінеральної поживи в грунті та рослинах, збільшується продукція, підвищується автономність фітоклімату, зростає видове розмаїття та стійкість угруповання. Водночас в окремих випадках вихід з кризи відбувається й іншими шляхами.

Таким особливим випадком є демутація [11] — зміна рослинності після припинення дії руйнівного чинника, внаслідок чого відновлюється первісне угруповання, налагоджується циклічність у розвитку рослинності тощо. Зворотний щодо сукцесії процес називають ретрогресією [1]. Прикладами ретрогресій можуть бути явища синантропізації видів та екосистем, тобто антропогенна детермінація їхнього функціонування та розвитку, що супроводжується збільшенням флористичного складу, заміною аборигенних видів прийшлими.

Чи не найпоширенішим шляхом подолання кризових явищ та самоорганізації екосистем нині стають демутації. Величезна кількість видів тварин та рослин вже стала синантропними. Так сформувалася міська флора та фауна, множина свійських та домашніх видів, рудеральна рослинність у сільській місцевості (бур'яни і т. п.). Водночас синантропізації зазнають практично всі екосистеми, навіть біосфера в цілому, оскільки їхнє функціонування залежить від характеру та ступеня впливу на них людини. Але демутація, зрештою, все ж є внутрішньою само організаційною функцією екосистем, оскільки для набуття стану стійкості використовуються та мобілізуються потенції самої живої речовини.