27

КУРСОВАЯ РАБОТА

по биологии

тема:

“Происхождение эукариотических

клеток”

Выполнила: Сурова Вера

10-В класс,школа N55

Проверила: Струкова Н.А.

г.Рязань 1999 год

ПЛАН

1 . Симбиотическая теория :

1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и эукариотами ;

1. Прокариотические организмы ;

2. Эукариотические клетки ;

3. Митохондрии и пластиды ;

4. Способность эукариот к фотосинтезу ;

2. Предшественники жизни ;

3. Ферментирующие организмы :

1. Источники энергии ранних клеток ;

2. Метаногенез как источник энергии ;

3. Цианобактерии и хлорооксибактерии ;

1. Фотосинтез и воздух ;

2. Ассоциации и эукариоты :

   1. Теории последовательных симбиозов ;

   2. Симбиотическое приобретение подвижности ;

   3. Эукариоты – фотосинтетики ;

3. Взгляд на эволюцию клетки :

6.1 Гипотеза прямой филиации ;

1. Гипотеза : от цианобактерий к водорослям ;

2. Совместимость 2 –х гипотез : прямой филиации и

эндосимбиоза ;

1. Выводы ;

2. Литература .

ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА

Все живые организмы на Земле обычно делят на прокари-от и эукариот . Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот является отсутствие у них полноценного клеточного ядра , покрытого мембраной . Клетки прокариот имеют очень не-большие размеры порядка 1 мкм . Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в 800 – 1000 раз больше объема клеток прокариот . В связи с этим клеткам – эукариотам необходим для выполнения жизненных функций гораздо больший мембранный аппарат . Действительно , в эукариотической клетке выявлены субклеточные структуры , окруженные незави-симыми от плазмалеммы и друг от друга мембранами . Эти структуры называются органеллами . Каждой органелле : митохондрии , хлоропласту , ядру , лизосомам , аппарату Гольджи и т. д . присущи свои специфические функции в жизни клетки .

С помощью молекулярно – биологических подходов получены убедительные доказательства того ,что все живые существа должны быть разделены на 3 надцарства : бактерии , археи и эукариоты . Бактерии и археи возникли на Земле от общего предка - так называемого прогенота - около 4 млрд лет назад , а эукариоты по данным палеонтологов появились на Земле через 500 млн лет после прокариот . Наиболее популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения эукариотических клеток , в настоящее время являктся идея многократного эндосимбиоза различных прокариот . По представлениям известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля , именно у древних прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и зачастую полифункциональными биохи-мическими реакциями , ставшими основой важнейших путей метаболизма .

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях , новых для биологии .Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе - это разграничение между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами - протистами , животными , грибами и растениями . Вторая концепция состоит в том , что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов , т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается , что три класса органелл - митохондрии , реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий , которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот - хозяев . Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления , развитые генетиками, экологами , цитологами и другими учеными , которые связали Менделевскую генетику с дар-виновской идеей естественного отбора .Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот , на микро палеонтологию , изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле , и даже на физику и химию атмосферы , поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения . Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi , Plantae). Протоктисты- это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли , протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности . Протисты определены более ограничительно- как однокле-точные эукариоты . Таким образом , царство Protoctista включает не только протистов – одноклеточных эукариот , но и их ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые водоросли ,а также многие микроорганизмы ,сходные с грибами ,например хитридиевые . Согласно традиционному представ-лению о прямой филиации , такие клеточные органеллы , как митохондрии и пластиды , возникли путем компартментализации самой клетки .

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ

ОДНУ ЭУКАРИОТУ

Клетки - это ограниченные мембранами системы , наименьшие из биологических единиц , способных к саморепродукции . Даже мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат , состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы – тельца диаметром около 0,02 мкм , состоящие из РНК по меньшей мере трех типов , и примерно пятидесяти различных белков. Прокариотичесие организмы – наименьшие биологические единицы , которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер . С другой стороны , одиночные эукариотические ( имеющие ядро ) клетки в известном смысле вообще не являются единицами . Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы , митохондрий и пластид ) , тип и число которых варьирует в зависимости от видовой принадлежности . Таким образом , согласно этой теории , эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном порядке . Тэйлор назвал такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении - теорией последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого класса белков - гистонов - для защиты ее ДНК . Митохондрии были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы - реснички и жгутики . За этой трансформацией последовало морфогенетическое преобразование , которое состояло в развитии выраженных клеточных асимметрий . С интеграцией взаимозависимых нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий - завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза. И наконец , приобретение эукариотами способности к фотосинтезу , имело место в процессе становления основной эукариотической организации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными . В настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала настолько полной , что только современные методы анализа позволяют проследить метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты разнообразны по своему строению , но метаболически они остаются единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными бактериями еще до того времени , когда они объединились, превратившись в хозяина и его органеллы . Прокариоты достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза . Они оставили след своего существования задолго до того , как на основе эукариотической клетки сформировались такие крупные организмы , как животные , обладающие скелетом .

Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

Предки нынешних организмов возникли более трех милли-ардов лет назад из органических соединений , образовавшихся на поверхности Земли . Привлекательность этой концепции отчасти связана с ее доступностью для проверки .

С. Миллер и Х.. Юри показали , что при атмосферных усло-виях , имевших место на юной Земле , могут образовываться аминокислоты и другие органические молекулы . Различные типы органических молекул образовывались спонтанно в течение первого миллиарда лет существования Земли . Многие органические молекулы были обнаружены в межзвездном пространстве и в метеоритах . Значит , органические соединения возникают при взаимодействии легких элементов, в при-сутствии источников энергии . Универсальность химического механизма биорепродукции означает , что все живое на Земле происходит от общих предков : вся нынешняя жизнь произошла от клеток с информационными системами , осно-ванными на репликации ДНК , и на синтезе белков , направляемом информационной РНК .

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

Возможно , что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами . Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК . Древнейшие клетки использовали АТФ и аминокислоты , входящие в состав белков , как прямые источники энергии , и как структурные компоненты . Итак - древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий , получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения . Для неодарвиновской органической эволюции необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное давление среды . Воспроизведение - это неприменное условие биологи-ческой эволюции . При достаточно точной репродукции - мутации и естественный отбор неизбежны . Объяснить проис-хождение такой репродукции - значит понять происхождение самой жизни . Мутирование - первичный источник изменчивости в эволюции , ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . Как только выработалось надежное воспроизведение , началась неодарвиновская эволю-ция . Организмы , у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов , имели преимущество перед другими . Древнейшими автотрофами , то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников , были анаэробные метанообразующие бактерии . Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий , чувствительных к кислороду . Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла , они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .

Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза : 2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O . Фотосинтезирующие бактерии , которые использовали для восстановления СО2 сероводород , откладывали элементарную серу . Они дали начало бактериям , способным к фотосинтезу с выделением кислорода . Вероятно этот тип фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий . Этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий . Недавно была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот , выделяющих О2 - хлороксибактерии . Можно предполагать , что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид , находящихся в клетках водорослей и растений . По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной , что вызвало кризис всей жизни – до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах , или должны были выработать обмен веществ , способный предохранить их от возрастающего количества кислорода .

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия . Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот : из углекислоты , нескольких солей и восстановленных неорга-нических соединений , служащих источниками энергии , микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы , необходимые для роста и размножения . Эти биохимические про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда , когда не было растений , грибов , животных .

Ассоциации и эукариоты .

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась , так как они быстро разрушались под действием этого газа . Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том , что касается притока газов , вентиляции и удаления отходов мета-болизма в газообразном виде . Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты , возникло много разного рода связей между организмами , включая симбиоз , паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-рованию новых типов клеток . Согласно теории последова-тельных симбиозов , все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот : нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев , митохондрии из бактерий , дышащих кислородом , пластиды - из хлороокси- или цианобактерий , а ундолиподии - из спирохет , прикреплявшихся к поверхности хозяев . Митотическое деление клетки выработалось только после того , как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их части . Итак , в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы , способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы , которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой , приобретали эндосимбионтов . А какова природа эндосимбионтов , дышавших кислородом ? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными организмами , близкими к современным бактериям , вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества , объектом которого служили клетки-хозяева . Размножение симбионтов внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист - складчатых мембран современных митохондрий . Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток – аэробных , содержащих митохондрии и ядра , но неспособных к митозу , крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности . Ундулиподии образовались только после того , как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились . Как и во всех устойчивых ассоциациях , репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы , содер-жащие три генома : ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов . Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями , обеспечили преадаптацию к митозу . Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов . Итак , гетеротрофные микробы – эукариоты породили животных и грибы . Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам - фотосинтетикам . Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза . Протопластиды начали ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами , которые заглатывали микробов – фотосинтетиков , но не переваривали их . Прокариоты хлороксибактерии - прародители пластид простей-ших , зеленых водорослей . Цианобактерии - стали предками красноватых пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того , как появились первые животные растения и грибы . Какие – то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями . Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад , о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетиков - сифоновые зеленые водоросли и красные водоросли .