VERIC (741442), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Взгляд на эволюцию клетки.
Прямая филиация.
Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических клеток заключается в том , что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора.
Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения , как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений , ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации . т. е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно , зеленые водоросли являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль , что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее , но концепция прямой филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции . Губки очевидно произошли от протистов , независимо от остальных групп животных . Итак , по крайней мере для животных и растений гипотеза , по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора , вполне правомерна . Эволюционные новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных генов . Итак , новые организмы с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов ,чем путем приобретения новых свойств в результате простых , случайных точечных мутаций . Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот . Например хиатус между неспособными к митозу цианобактериями , и такими формами с вполне развитым митозом , как красные водоросли , трудно понять с позиций прямой филиации , но он естественно вытекает из симбиотической теории .
Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза , все организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных бактериальных предков , а растениям и животным дали начало эукариотические микробы . Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям , и в конце концов расте-ниям , а некоторые водоросли утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и животных . Теоретики прямой филиации согласны в том , что пластиды и другие органеллы эукариот , включая ядро , сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом .
Филогения типов растений
Сопоставление филогений , соответствующих теории прямой филиации (А)
и теории симбиоза (Б)
Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории :
Теория прямой филиации .
Главная дихотомия : животные – растения
Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли и зеленые растения ) произошли от фотосинтезирующих прокариот ( сине-зеленых водорослей)
Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически .
Животные и грибы произошли от автотрофов , утративщих пластиды .
Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей .
У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии , митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы .
Все организмы произошли от предков – прокариот путем накопления одиночных мутаций .
СЛЕДСТВИЕ : согласно теории , должны существовать праводоросли ; трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению .
Теория последовательных эндосимбиозов :
Главная дихотомия : прокариоты – эукариоты .
Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные , грибы , простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ).
Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно , когда их гетеро-трофные протисты – предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ).
Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов .
Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов ,когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды . Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем .
Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических протистов путем дифференциации ундолиподиальной системы .
Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий , эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям , эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов .
Следствия : теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл . Она позволяет построить последо-вательную филогению , объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и фанерозоя . Теория предска-зывает , что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации .
Ботанический миф
Со времен Жюсье низшие растения называют таллофитами .а высшие - бриофитами и трахеофитами . Согласно ботаническому мифу ,общие предки фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей путем прямой филиации дали начало эукариотическим водорослям в том числе морским . Группы организмов , филогению которых в наибольшшей мере затра-гивает концепция прямой филиации , оказались в области ботаники - это бактерии , водоросли , грибы и растения .
Гипотетические организмы , которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями , были названы родоначальными фито-монадами ( ancestral phytomonads ) или праводорослями . Некоторые авторы утверждали , что подходящими кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями . У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий , и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений . Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий , им свойственны митоз и мейоз , для которых необходимы веретена , состоящие из микротрубочек . Имеется общее согласие в том ,что все многоклеточные организмы ,обладающие микротрубочками ,происходят от эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями , но никто не знает , от какой именно группы протистов . Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза , а токже тот факт , что у многих организмов ( у бактерий , евгленовых , пара-зититических растений ) как в природе , так и в лаборатории , наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций . Поскольку фотосинтез - анаэробный процесс ,обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов , то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете , еще до того как возник митоз , для которого небходим кис-лород . в фотосинтезе участвует множество пигментов , липидов и ферментов ,упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах . При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений , с одной стороны , и у цианобактерий , с другой - поразительно сходны . Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды , которая служит источником атомов водорода , используемых для восстановления СО2 до органических веществ клетки . Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза , ни генетической системы , сходной с таковой животных и растений . Инфузории имеют особую гене-тическую систему с ядрами 2 типов , причем клетки нередко многоядерные . Один тип яядер – макронуклеусы , а другой – намного меньшие микронуклеусы . Микронуклеусы физиологи-чески несущественны . однако они хранят копии генов , а при половом процессе - претерпевают мейоз . Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и , таким образом , управляют физиологией клетки . Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий : не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями , у которых ни-когда не бывает ундолиподий , и множеством водорослей , которые их имеют . Другая проблема – полное отсутствие полового процесса у цианобактерий : между бесполыми цианобактериями и водорослями , большинству которых свойственен половой процесс , не оказалось никаких промежуточных форм . Обнаружилось , что большинство водо-рослей имеют ундолиподии на какой – либо стадии жизненного цикла . Подвижные структуры у водорослей , простейших , жи-вотных и растений оказались одинаковыми : все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм . Выяснилось ,что мито-тическое веретено даже у грибов , у которых нет ундолипдий ,состоит из белковых микротрубочек того же диаметра , что и в ундолиподиях . На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным , что эукариотичкские водоросли произошли от цианобактерий . Этот ботанический миф привел к предположе-ниям , которые многие годы служили как стимулом для исследования , так и системой координат ,в которой про-изводилась оценка получаемых результатов . Утверждение , что связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли , не оставив ископаемых следов и живых реликтов , становилось все менее убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях . Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно , как того требует ботанический миф ,- они никогда не существовали . Согласно теории последовательных эндосимбиозов , циано-бактерии – действительно родоначальники ,но только пластид , а не остальных частей эукариотической клетки , и уж во всяком случае не ее ядра . И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы . Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают , например ,идею о симбиотическом происхождении пластид , но не митохондрий , или о симбиотическом про-исхождении пластид и митохондрий , но не ундолиподий . Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра путем симбиоза .
Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий .
Наиболее существенные доказательства происхождения важней-ших органелл эукариотических клеток - хлоропластов и мито-хондрий из прокариот получены в последние годы при изуче-нии структуры рибосомальных РНК . Молекудярный биолог
К. Воз показал уже в 80-х годах , что структура РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых цианобактерий . В то же время группа исследователей установила , что РНК рибосом , полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с РНК некоторых бактерий , в частности бактерий рода Paracoccus . Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на
“ дыхательный ансамбль “ митохондрий животных .
Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток . Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко распространено в природе . Известно , что на теле некоторых морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии , которые не только сами получают большие преимущества для своей жизни , но и очень полезны для организмов хозяев . Все сказанное убедительно свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот . Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской клетки , ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром , имеющим оболочку , а прокариоты такого ядра не имеют . Л. Маргелис , например , считает ,что роль хозяйских клеток , возможно , сыграли прокариоты – предшественники современных бактерий , относящиеся к микоплазмам - очень примитивно построенным прокариотам , практически лишенным клеточных стенок . В последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученого
Т. Ошимы . На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот , в том числе и многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей , этот автор приходит к выводу , что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей . Следует сказать , что у представителей именно этого надцарства , в отличие от бактерий , имеется очень много общих с эукариотами биохи-мических и молекулярно – биологических особенностей . В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того , что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок архей , подобный одному из современных представителей этих прокариот - термоплазме . Каково будет окончательное решение проблемы установления природы хозяйской клетки , давшей начало эукариотической клетке в процессе множествен-ного эндосимбиоза , покажут дальнейшие исследования .
ВЫВОДЫ:
Наиболее популярной и обоснованной гипотезой происхождения эукариотических клеток является в настоящее время представле-
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
