14627 (Фізіологічні основи живлення рослин и застосування добрив), страница 2

У деяких рослин як перші продукти асиміляції NН₃ при нормальних умовах утворюються такі багаті NН₂-групами сполуки, як цитрулін, алантоінова кислота, алантоін і деякі інші. Ці речовини також виділяються в патоку і належать до органічних транспортних форм азоту. Їх NН₃-групи використовуються для переамінування з іншими акцепторами, що приводить до утворення амінокислот.

Здатність коренів синтезувати ряд сполук, у тому числі вітамінів, детально вивчалася в досвідах А. М. Смирнова (1970). Приведені дослідження показали, що найбільше інтенсивно аскорбінова кислота синтезується в коренях бобових, особливо вики і гороху.

Корені рослин (проростки) при вирощуванні їх у темряві зберегли здатність до синтезу аскорбінової кислоти. При цьому в коренях бобових синтезувалося її більше, ніж в коренях інших рослин. На підставі цих даних можна припустити, що в коренях проростків аскорбінова кислота накопичується не в результаті відтоку її з листів, а утворюється за рахунок процесів біосинтезу, що протікають безпосередньо в тканинах коренів [9].

Відомо, що синтез амінокислот локалізований у певних ділянках кореня. Перетворення амінокислот у патоці й у коренях при вегетації показує, що біосинтез амінокислот у коренях відіграє більш значну роль у початковій фази вегетації. У коренях рослин у міру їх розвитку змінюються як спрямованість біосинтезу, так і перетворення амінокислот. З віком змінюється не тільки кількісний, але і якісний вміст амінокислот [13].

Корені рослин здійснюють асиміляцію азоту переважно в зоні кори.

Кількісний склад амінокислот змінюється в процесі росту клітин кореня. Велика кількість амінокислот у зонах розтягнення і диференціації свідчить про зростання потреби амінокислот для білкового синтезу, здатність до якого збільшується в міру росту клітини.

Зміна амінокислотного складу коренів і подачі з патокою амінокислот у процесі вегетації рослин є відображенням нормального функціонування коренів, їх синтезуючої діяльності протягом онтогенезу.

Корені в рослині як би виконують роль "залози", що виробляє за рахунок асиміляторів, які надходять з листків, і азоту з ґрунту багато вторинних азотистих сполук, у тому числі речовини регуляторного характеру. Синтезовані в коренях сполуки надходять у надземні органи. Кругообіг речовин у рослині є ланкою кореневого живлення і тому чітко контролюється потребою рослини. Цей кругообіг тісно пов'язаний з поглинаючою і видільною діяльністю коренів і служить в основному для розподілу вироблених NН₂ - сполук.

Однієї з функцій кореневої системи є виділення в навколишнє середовище речовин, різних за хімічною природою і біологічним значенням. Експериментально встановлено, що через кореневу систему виділяються майже всі типи водорозчинних органічних сполук. У складі кореневих виділень виявлено багато різноманітних амінокислот і органічних кислот. Неодмінними компонентами кореневих виділень є цукри. Кількість і склад кореневих виділень визначаються видовими і сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневі виділення в бобових рослин значно багатші на амінокислоти, ніж злакові; яблуня через корені виділяє фенольні речовини, а овес - речовини типу лактонів.

Є відомості про те, що корені здатні виділяти мінеральні речовини. Яскравим прикладом можуть служити бобові й олійні культури, корені яких виділяють фосфорну кислоту й інші мінеральні елементи [9].

Отже, кількість виділених у ґрунт речовин може істотно перевищувати рівень їх вмісту в самому корені. Цей феномен означає, що екскреторні процеси визначаються життєдіяльністю всього організму, а корінь виконує функцію органа виділення. Процес виділення речовин відбувається постійно і, мабуть, є нормальною функцією рослинного організму. Зараз визнається існування постійного круговороту поживних речовин по рослині, під яким варто розуміти пересування елементів ґрунтового живлення з коренів у надземні органи, а потім знову в корені, звідки частина речовин може мігрувати назад у ґрунт.

Одним з найбільш переконливих підтверджень інтенсивних виділень є відзначені факти негативного балансу процесів живлення на останніх етапах онтогенезу рослин. Поглинені коренями зольні елементи наприкінці вегетації в значних кількостях повертаються в ґрунт (22 % Са, 10 % Мо). Виділення фосфорної кислоти коренями люпину, гірчиці, ярового рапсу може скласти близько 14-34%, усієї фосфорної кислоти, що поглинається рослиною.

Швидкості виділення і поглинання К, Nа, Са, Со настільки великі, що рослини за період вегетації здатні поглинути і виділити в десятки разів більше цих елементів, ніж містили їх у собі в період вегетації.

Виділення метаболітів коренями властиве зоні кореневих волосків, і кореневі виділення, як правило, мають кисле середовище.

Виникає питання: яка екологічна доцільність викиду асимільованого вуглецю і раніше поглинених елементів мінерального живлення.

1. Безсумнівно, ці виділення, з одного боку, можуть бути пристосувальною реакцією до змін у зовнішньому середовищі. Відзначено, що висихання ґрунту до початку зів'янення рослин і наступного її поливу сприяють посиленому виділенню амінокислот і відновлених сполук з рослин.

З іншого боку, виділення позаклітинних гідролаз у ризосферу, очевидно, свідчить про пристосування рослинних форм у процесі еволюції до використання деяких елементів мінерального складу.

2. Виділені кореневою системою продукти життєдіяльності накопичуються в ризосфері і служать поживним субстратом для ризосферної і ґрунтової мікрофлори, тобто корені забезпечують її азотом і вуглецем у легко доступній формі. Наявність легко доступної органічної речовини сприяє розвитку клубенькових бактерій. У вигляді кореневих виділень безпосередньо на процеси азотфіксації витрачається від 25 до 37 % вуглецю, фотосинтезованого рослиною.

3. Частина кореневих виділень реутилізується. Прямий обмін метаболітами коренів сусідніх рослин між собою відіграє ведучу роль у взаєминах рослин у фітоценозах.

Як відомо, при багаторічному, беззмінному вирощуванні тієї чи іншої культури відбувається збідніння якісного складу мікрофлори. Рослинні виділення можуть пригнічувати існування деяких представників ґрунтової мікрофлори.

Негативний вплив токсичних кореневих виділень деякою мірою пов'язаний з наявністю в ґрунті органічної речовини. Чим нижчий вміст органічної речовини в ґрунті, тим швидше настає стомлюваність ґрунту.

Результати визначення активності ферментів ризосфери показали, що ферментативна активність ґрунту знаходиться в тісному зв'язку з діяльністю кореневих систем. Про здатність тонких закінчень коренів виділяти в навколишнє середовище активну протеазу вказував В.Д.Купревич (1954). Виявляється також певна залежність між чисельністю мікроорганізмів у ґрунті й активністю протеаз.

Кореневі виділення здатні змінювати водяний режим у ґрунті і рослині, порушувати інтенсивність транспірації, дихання і засвоєння вуглеводів [12].

1.3 Поглинання елементів мінерального живлення рослин

Поглинання мінеральних елементів - саморегульований процес. В основі його лежить здатність рослин підтримувати збалансованість рівнозначних потоків іонів мінеральних солей, що забезпечує необхідний для життєдіяльності рівень нагромадження мінеральних елементів. Будь-яке відхилення від цього рівня викликає ряд процесів, спрямованих на відновлення втраченої рівноваги, тобто на включення гомеостатичних механізмів. При цьому можливі не тільки повернення до вихідного рівня нагромадження мінеральних елементів у клітках, але і перехід (відповідно до їхнього змісту в зовнішнім середовищі) на новий рівень, що лежить у межах фізіологічних норм відхилень.

Під іонним гомеостазом клітини варто розуміти систему, що забезпечує підтримку і розподіл внутрішньоклітинних концентрацій і активностей іонів і води. Підтримка іонного гомеостазу в клітинах рослин може досягатися різними шляхами. Один зі шляхів регуляції іонного гомеостазу рослин полягає в тому, що поглинання одного іона може відбуватися за рахунок виділення іншого. Особливо у великих розмірах таке заміщення може відбуватися в галофітів. У них повнота заміщення поживних іонів баластовими (Nа ⁺,Cl^-) досягає 70 %.

Іншим шляхом регуляції іонного гомеостазу рослин є посилення видільної діяльності кореневої системи, сольових залоз. А. М.Смирнов (1970), вивчаючи ріст і метаболізм ізольованих коренів у стерильній культурі, установив, що в процесі росту в ізольованій культурі корені виділяють у середовище крім органічних сполук катіони й аніони.

Третій шлях підтримки іонного гомеостазу - це перерозподіл вмісту іонів в органах рослин. Надлишок іонів солей може виділятися в старі листки, затримується в коренях [8].

Оскільки для нормального функціонування клітин рослин важлива не тільки концентрація тих чи інших іонів солей, але і їх співвідношення, то в клітині відбуваються процеси, що забезпечують необхідне співвідношення різнозарядних іонів. Тут набирає сили закон сталості відношення суми катіонів до суми аніонів.

Рослина поглинає катіони в еквівалентно більшій кількості, ніж аніони, тому одержана частка небагато більша 1.

Прикладом цього можуть бути численні дослідження і кількісний аналіз поживних речовин, що витрачаються деревом на створення деревини, листків і плодів. Підсумувавши показники виносу, установлені для різних умов оброблення плодових культур, можна одержати наступні середні значення виносу чистих поживних елементів (у кг/га): азот - 76; фосфор - 33; калій - 110; кальцій - 70.

Якщо взяти за основу вищенаведені середні значення виносу поживних речовин, то співвідношення N: Р : К : Са буде відповідати 1:0,4:1,4:0,9. Навіть при однобічному внесенні мінеральних речовин його величина майже не змінюється, тому що інтенсивне поглинання калію потім буде вирівняно, наприклад, незначним поглинанням магнію і кальцію, що є антагоністами, чи сильне поглинання NО₃^- буде урівноважено не менш інтенсивним поглинанням катіонів унаслідок їх синергізму. Посилений синтез органічних кислот є одним з діючих способів зв'язування катіонів і нейтралізації сполук основного характеру. Велику роль в утриманні кислотно-лужної рівноваги в клітинах відіграють органічні полікатіони і поліаніони (амінокислоти, нуклеїнові кислоти, фосфоліпіди. полісахариди).

Основним, і найчастіше єдиним, джерелом мінеральних речовин для рослин служить ґрунт.

Вивчення питання транспорту елементів є одним з основних у мінеральному живленні. Це визначено наступним: по-перше, сутність живлення рослин полягає в поглинанні і включенні в метаболізм мінеральних елементів у результаті обміну між організмом і середовищем.

По-друге, з'ясування питань, пов'язаних із транспортом, наближає нас до керування продуктивністю сільськогосподарських рослин на більш високій теоретичній основі. Знаючи умови поглинання і пересування того чи іншого елемента, можна кількісно змінити вміст його в тканинах [12].

По-третє, вивчення транспорту елементів сполучено із з'ясуванням властивостей і функцій клітинної оболонки, мембранних утворень, зв'язку між клітками і тканинами.

В остаточному підсумку іонний транспорт накладає відбиток на всі основні групи явищ: перетворення речовин, енергії, передачу інформації.

Тривалий час серед фізіологів рослин була розповсюджена думка, відповідно до якої елементи мінерального живлення надходять у рослини разом з водою на основі осмотичних і дифузійних закономірностей. Вважалося, що речовини поглинаються рослиною в тих же кількостях і співвідношеннях, у яких вони знаходяться в ґрунтовому розчині. Було встановлено, що процеси поглинання води й елементів мінерального живлення в широких межах незалежні одне від одного. Вода необхідна як розчинник речовин, у розчиненому стані окремі елементи пересуваються по рослині, але поглинання речовин рослиною відбувається вибірково, що може цілком змінювати співвідношення поглинених речовин у порівнянні з тими, які є в зовнішньому розчині. Це дуже важливе принципове питання фізіології кореневого живлення рослин.

Експерименти цілком підтверджують теоретичний висновок про незалежність процесів поглинання солей і води кореневими системами. Д А. Сабінін (1955) [8] приводить три ряди фактів, що є підставою для твердження про незалежності цих процесів.

По-перше, не існує прямого зв'язку між кількістю транспірованої рослинами води і кількістю солей, поглинених з розчину, що оточує кореневі системи. Установлено, що навіть при слабкій транспірації (11 відносних одиниць) відбувалося інтенсивне поглинання солей (50 відносних одиниць). Відзначено, що при більшій транспірації спостерігається деяке посилення поглинання солей, але воно є дуже невеликим, що ледь виходить за межі похибки методу обліку поглинання солей.

Другий ряд факторів, що свідчать про відсутність зв'язку між поглинанням води і розчинених речовин із середовища, що оточує корені, це дані про одночасний рух іонів солей і води через кореневі системи в протилежних напрямках. При розгляді видільної функції коренів відзначалося, що з кореневих систем серед інших речовин виділяються в зовнішнє середовище різні іони. Наприклад, при рН < 6,0 з коренів злаків, вирощених у водяній культурі, виділяється кальцій. При визначених значеннях рН на світлі в умовах інтенсивної транспірації відбувається виділення сульфат- і фосфат-іонів.

Третій ряд факторів, що обґрунтовують представлення про незалежність поглинання іонів коренями від поглинання води, складають результати досвідів по засвоєнню кореневими системами іонів із ґрунту.

Завдяки роботам ґрунтознавців і фізіологів стало відомо, що живильні речовини з ґрунту в корені надходять переважно у формі іонів, чи присутніх у розчині, чи адсорбованих частками. Поглинання іонів здійснює головним чином молода (зростаюча) частина коренів. Існує кілька шляхів, що забезпечують сталість контактування коренів з елементами харчування. По-перше, це досягається завдяки активному пошуку необхідних іонів самою рослиною: збільшенню довжини коренів і освоєнню нової товщі ґрунту. Так здійснюється перехоплення елементів харчування. По-друге, іони надходять у корені з масовим струмом, що виникає в ґрунті в результаті транспірації води рослинами. По-третє, іони пересуваються з ґрунту убік коренів дифузно по градієнті концентрації [8].

Пайова участь кожного з перерахованих шляхів доставки іонів до коренів у залежності від умов може істотно мінятися. Так, доставка багатьох елементів-біофілів до коренів здійснюється переважно масовим потоком. Однак це можливо тільки при їхньому значному змісті в ґрунтовому розчині. Якщо ґрунтовий розчин бідний елементами харчування, то відбувається обмін іонами між клітками епідермісу і частками ґрунту. Обмін може чи відбуватися безпосередньо між поверхнями чи клітки частки, чи в результаті переходу іонів у ґрунтовий розчин.

Відповідно до сучасних представлень, на першому етапі поглинання елементів мінерального харчування значну роль грає їхня адсорбція на поверхні кліток і тканин. Перша протікає за рахунок електричних сил адсорбуючої поверхні, друга - за рахунок взаємодії з зарядами амфотерних з'єднань протоплазми. Торкаючись питання про значення адсорбції в процесах харчування рослин, слід зазначити роботи Д А. Сабініна (1940), И. И. Колосова (1962) [12]. Автори вказували, що розгляд процесу надходження речовин у клітину повинен починатися з ефекту взаємодії оболонок рослинних клітин з іонами зовнішнього середовища, і досить чітко сформулювали уявлення про клітинну стінку як про іонообмінну фазу.