13518 (Влияние условий выращивания на формирование высокой урожайности качества зерна), страница 2

Потребность пшеничного растения в элементах минерального питания изменяется в процессе формирования урожая, так как в растительном организме происходят изменения в физиологических процессах, образуются дополнительные органы, влияющие в итоге на потребность растений в элементах питания.

Наибольшее содержание азота в растениях приходится на фазу всходов и регистрируется до фазы весеннего кущения. В этот межфазный период содержание азота в растениях достигает 4,5—6,0 % в расчете на сухое вещество. По мере развития растений происходит постепенное относительное уменьшение в них азота, и к фазе полной спелости оно снижается до 1,3 %. Пшеничные растения больше всего потребляют азота (в абсолютных количествах) в период от начала фазы выхода в трубку до фазы колошения включительно. Подкормки азотом в этот межфазный период обеспечивают высокую эффективность удобрений. Общее потребление азота на единицу площади в период максимального выноса урожаем и определяет потребность растений в азоте. К фазе полной спелости общее количество азота в урожае снижается на 15—30 % от максимального выноса этого элемента урожаем в результате оттока в корни, вымывания, отмирания и опадения отдельных частей растений и т.д. [8]

Морфологические особенности. Корень яровой пшеницы - мочковатый, хорошо развитый, основная часть корневой системы расположена на глубине до 20 - 30 см, поэтому пшеница особенно чувствительна к засухе.

Стебель пшеницы - соломинка, состоящая из трех - пяти междоузлий, соединенных стеблевыми узлами. У мягкой пшеницы соломина внутри пустая, что при неблагоприятных погодных условиях приводит к полеганию растений и большим потерям урожая, особенно у высокорослых растений. Поэтому при выведении новых сортов пшеницы стремятся к получению средне- и короткостебельных растений. Стебель твердой пшеницы заполнен паренхимой.

Листья пшеницы ланцетовидные, с параллельным жилкованием. У основания они свернуты в трубочки, прикрепленные к стеблевым узлам и охватывающие часть стебля. Листья являются основными фотосинтезирующими органами; поэтому их число, размеры и состояние оказывают существенное влияние на урожайность.

Цветок пшеницы называется колоском, который состоит из стержня, завязи с двумя перистыми пестиками и тремя тычинками. Снаружи завязь прикрывают колосковые чешуи (пленки), выполняющие роль околоцветника.

Соцветие пшеницы – сложный колос. На каждом уступе стержня сложного колоса развивается по одному зерну, а всего их в колосе содержится от 30 до 60.

Плод пшеницы - зерновка - развивается из оплодотворенной завязи цветка. При обмолоте зерновки легко отделяются от цветковых пленок.

Фазы роста и развития: плодовая и семенная оболочки защищают зерно отвоздействие внешних условий и от различных возбудителей грибных заболеваний. Чем толще оболочка, тем больше отходов муки (отрубей). Оболочки составляют 5—7 % массы зерновки.

Рост и развитие зерновых хлебов. У яровой пшеницы различают
следующие фазы роста: всходы, кущение, выход в трубку, колошение
(выметывание), цветение и созревание.

Всходы. При прорастании зерновки первыми в рост трогаются ко-
решки. Число зародышевых корешков у яровой пшеницы 5, реже 3-4.
Пшеница прорастает всегда одним корешком. Вслед за первичными корешками начинает развиваться почечка и появляется стеблевой побег.
Стеблевой побег снаружи покрыт видоизмененным листом — колеоптилем. Он позволяет ростку легче пробиться кверху и предохраняет его от поранений при трении о частички почвы.

При выходе на дневную поверхность рост колеоптиля прекращается. Под давлением верхушки стеблевого побега у колеоптиля
образуется продольная трещина, через которую наружу выходит
первый зеленый лист, отличающийся по внешнему виду от листа взрослого растения (у хлебных злаков). У первого листа влагалище очень
короткое, а пластинка развита хорошо. Второй лист появляется из пазухи первого листа примерно через неделю, а затем с такими же интервалами появляются третий и четвертый листья.

Рис. 1. Всходы пшеницы: 1 — зерно; 2—первичные корни; 3 — колеоптиль; 4 — первый лист.

Основная окраска всходов зеленая. Но она имеет различные оттенки, что обусловливается фиолетовым пигментом антоцианом, содержащимся в клеточном соке растений. Преобладающая окраска всходов пшеницы — зеленая. Первые настоящие листья зерновых хлебов отличаются также по ширине, опушенности, расположению к поверхности почвы. Они обладают способностью закручиваться в определенную сторону: у пшеницы — по ходу часовой стрелки.

Кущение. Когда у растения появляются 2—3 настоящих листа, рост стеблевого побега приостанавливается и начинают закладываться и формироваться узловые корни и новые стеблевые побеги. Такое подземное ветвление злаков называется кущением.

Началом кущения считают появление на поверхности почвы первого бокового побега. При сильном кущении часть побегов может от-
ставать в развитии, давая подсед (побеги без соцветия) и подгон (побеги с соцветием), которые не образуют зерна. Поэтому "различают кустистость общую и продуктивную. Под общей кустистостью подразумевается вся сумма стеблевых побегов на одно растение, а под продуктивной кустистостью — только те стебли, которые ко времени уборки дают созревшее зерно.

В начальный период развития растения узлы зачаточного стебля сильно сближены и имеют вид поперечных рубчиков, расположенных при основании зачаточного колоса. В это время длина зачаточного стебля во много раз меньше длины зачаточного колоса.

Выход в трубку. Рост стебля начинается с удлинения нижнего
междоузлия, расположенного непосредственно над узлом кущения.
Интенсивный рост этого междоузлия продолжается 5—7 дней, а затем
ослабевает и заканчивается на 10—15-й день. Почти одновременно
с этим начинает увеличиваться второе междоузлие. После приостановки его роста усиленно удлиняются третье, затем четвертое и последующее междоузлия (интеркалярный рост).

Каждое междоузлие растет своей нижней частью, поэтому верхняя
часть междоузлия раньше становится твердой, в то время как нижняя
еще остается мягкой и нежной. Зерновые хлеба при полегании способны подняться благодаря продолжающемуся росту междоузлий с нижней стороны стеблевых узлов.

Рис. 2. Кущение пшеницы: 1— зерно; 2 — первичные корни; 3 —стеблевой побег; 4 — боковые побеги из зародышевого узла; 5 — узел кущения; 6 — узловые корни; 7 — главный стебель; 8— боковые побеги; 9 — поверхность почвы.

Начало выхода в трубку отмечается с момента, когда узел кущения поднимается над поверхностью почвы на высоту 5 см и его можно прощупать через влагалище листа. В фазе выхода в трубку у яровой пшеницы можно легко различить узлы, междоузлия, язычки и ушки. Стеблевой узел представляет перехват на тех частях стебля, где имеются сплошные перегородки. Междоузлием является часть стебля между двумя узлами. Междоузлия бывают полые, реже выполненные вверху рыхлой тканью. Над стеблевым узлом располагается листовой узел — небольшое кольцевое утолщение, с помощью которого лист прикреплен к стеблю. Лист плотно охватывает междоузлие, что придает стеблю прочность и защищает его нежные растущие части от внешних повреждений. В месте перехода листового влагалища в листовую пластинку находится язычок, представляющий тонкую пленку, прилегающую к стеблю. Около язычка по краям листового влагалища помещаются два полулунных рожка, или ушка, которые способствуют закреплению влагалища листа на стебле. Колошение (вымётывание) происходит одно временно с усиленным ростом пятого или шестого междоузлия. Началом этой фазы считается момент появления из влагалища листа половины колоса или метелки у 10 % растений.

Рис. 4. Колосок пшеницы: / — колосок; // — схема строения колоска; /// — пестик и лодикуле; 1 — колосковые чешуйки; 2 — наружная цветковая чешуя; 3 —внутренняя цветковая чешуя; 4 — пыльники; 5 — рыльце; 6 — завязь; 7— лодикуле; 5 — цветоножка.

Период от выхода в трубку до колошения — очень важный этап в развитии зерновых хлебов. В это время усиленно растут листья и соломина, формируется колос. Растение испытывает повышенную потребность во влаге и питательных веществах.

Цветение у большинства зерновых хлебов наступает вслед за колошением. По характеру цветения яровая пшеница самоопыляющиее растение.

Процесс формирования зерна у хлебов Н. Н. Кулешов делит на три периода: формирование, налив и созревание. Н. Г. Строна разделил первый период на два: образование и формирование семян.

Образование семян — период от оплодотворения до появления точки роста. Семя способно дать слабый росток. Масса 1000 семян 1 г. Продолжительность периода 7—9 дней и более.

Формирование семян — период от образования до установления окончательной длины зерна. В нем много свободной воды и мало сухого вещества. Масса 1000 семян 8—12 г.

Налив — период от начала отложения крахмала в эндосперме до прекращения этого процесса. Влажность зерна снижается до 38—40 %. Продолжительность периода 20—25 дней.

Период налива делят на четыре фазы:

1. Фаза водянистого состояния — начало формирования клеток эндосперма. Содержание сухого вещества 2—3 %. Длительность фазы 6 дней.

2. Фаза предмолочная — содержимое семени водянистое с молочным оттенком. Сухого вещества накапливается 10 %. Продолжительность фазы 6—7 дней.

3. Фаза молочного состояния — зерно содержит молокообразную белую жидкость. Сухого вещества накоплено 50 % массы зрелого зерна. Длительность фазы 7—15 дней.

4. Фаза тестообразного состояния — эндосперм имеет консистенцию теста. Сухого вещества содержится 85—90 %. Продолжительность фазы 4—5 дней.

Созревание начинается с прекращения поступления пластических веществ. Влажность зерна снижается до 18—12 %. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено.

Период созревания делят на две фазы:

1. Фаза восковой спелости — эндосперм восковидный, упругий, оболочка желтая. Влажность зерна снижается до 30 %. Длительность фазы 3-6 дней.

2. Фаза твердой спелости — эндосперм твердый, на изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность в зависимости от зоны 8-22 %, продолжительность фазы 3-5 дней.

Во второй фазе протекают сложные биохимические процессы, после чего появляется новое и самое главное свойство семени — нормальная всхожесть. Поэтому дополнительно выделяют еще два периода: послеуборочное дозревание и полная спелость. Во время послеуборочного дозревания, продолжительность которого колеблется от нескольких дней до нескольких месяцев, заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, дыхание затухает. В начале периода всхожесть семян низкая, в конце — нормальная. Полная спелость начинается с момента, когда семена готовы начать новый цикл жизни растений, а всхожесть их достигает максимальной величины.

Рост и развитие растений включают появление у них новых органов, а также изменения в строении одних и тех же органов в процессе индивидуального развития — онтогенеза.[4]

Этапы органогенеза: I этап развития начинается еще на материнском растении при формировании зародыша. Конус нарастания зародыша слабо дифференцирован, имеет полусферическую форму, у основания его видны в виде валиков зачатки зародышевых листьев. Заканчивается I этап уже в период прорастание—всходы, когда идет усиленный рост зародышевых листьев и корешков.

На II этапе, начинающемся с появлением всходов, наряду с продолжающимся ростом зародышевых листьев и корешков происходит дифференциация конуса нарастания на зачаточные узлы и междоузлия стебля. Начало III этапа органогенеза совпадает обычно с появлением третьего. Этот этап знаменует собой переход к формированию зачаточного соцветия — колоса. В период прохождения третьего этапа, начиная с фазы третьего листа, наблюдается рост колеоптильных корней.

Между фазами начала кущения и выхода в трубку начинается IV этап органогенеза, во время которого на оси колоса формируются конусы нарастания второго порядка - колосковые бугорки. Как и вегетативные элементы стебля, они закладываются на оси колоса снизу вверх, однако затем самый сильный рост и опережающее развитие наблюдаются у колосков выше 3 - 4-го сегментов от основания колоса.

В конце IV - начале V этапа на колосковых бугорках, в первую очередь в средней части колоса, закладываются конусы нарастания третьего порядка - цветочные бугорки. На V-VII этапах, охватывающих фенофазы выход в трубку - стеблевание, идет формирование цветочных органов и полевых элементов цвета. На V этапе органогенеза формируются тычиночные нити с пыльниками и завязи с семяпочками, в конце этапа в пыльниках и семяпочках закладываются спорогенные ткани.

На VI этапе, совпадающем с фенофазой стеблевания, идет микро- и макроспорогенез, заканчивающийся образованием пыльцевых зерен в пыльниках и зародышевого мешка в каждой семяпочке. На фоне продолжающегося стеблевания протекает и VII этап, заключающийся в формировании половых элементов цветка. Условия прохождения V—VII этапов имеют исключительно важное значение для продуктивности колоса. Эти этапы совпадают с так называемым критическим периодом в жизни пшеницы, когда она наиболее чувствительна к недостатку влаги, жаре и другим неблагоприятным воздействиям.

VIII этап совпадает с фенофазой колошения, когда заканчивается формирование и рост всех органов цветка, и затем наступает IX этап - опыление и оплодотворение.

X—XII этапы органогенеза соответствуют фенологическим фазам созревания зерна. Продолжительность этапа в решающей степени зависит от температуры. Неблагоприятные условия в период налива зерна вызывают различные его повреждения, характер которых зависит и от условий, и от фазы спелости зерна. Основной причиной череззерницы и пустоколосости является недостаток влаги и высокие температуры в период формирования генеративных элементов или избыточная влажность воздуха во время цветения.[10]