11425 (Вплив елементарних еволюційних факторів на генофонди людських популяцій), страница 2

Одне з основних понять генетики – частота генів. Кожний ген може існувати у вигляді кількох алелів. Якщо ген знаходиться в популяції у вигляді двох алелів: домінантного R та рецесивного r, а загальна кількість особин популяції дорівнює N, то у такому разі N складається з трьох генотипів – RR, Rr та rr. Нехай кількості особин із цими генотипами відповідають числа А, В та С (А, В, С ˃ 1). Тоді А+В+С=N. Припустимо, що всі особини диплоїдні, отже загальна кількість алелів буде 2N. Загальна кількість алелів R, таким чином, дорівнює 2А+В, а алелів r – В+2С.

Популяційна генетика запозичила у теорії ймовірностей два символи (p та q) для позначення частоти з якою домінантні та рецесивні алелі зустрічаються в даній популяції. Таким чином, p+q=1. Математична залежність між частотами алелів та генотипів у популяціях встановлена 1908 року англійським математиком Дж. Гарді та німецьким лікарем А. Вайнбергом незалежно один від одного. Ця залежність дістала назву закону Гарді-Вайнберга. Частоти домінантного та рецесивного алелів у даній популяції з покоління в покоління будуть залишатись постійними за таких умов: популяція велика; спарення відбувається випадково; нові мутації не виникають; усі генотипи однаково плодючі; обмін генами з іншими популяціями відсутній.

Еволюцію можна визначити як поступову зміну частот геніву популяції, коли рівновага, передбачена законом Гарді-Вайнберга, порушена мутаційним процесом, вибірковим відтворенням особин або дрейфом генів (якщо популяція надто мала).

За таких умов генофонд популяції змінюється від одного покоління до іншого. Еволюція у результаті природного добору означає, що особини з певними ознаками залишають більше нащадків, виживають і роблять відповідно більший внесок у подальші покоління. Нові спадкові зміни виникають переважно в результаті мутацій, і якщо організми з новою мутацією виживають і залишають у середньому більше життєздатних нащадків, то в наступних поколіннях генофонд популяції буде поступово змінюватись. Як правило, виживають особини, що краще пристосовані до умов даного середовища. Вони можуть краще добувати їжу й турбуватися про своїх нащадків, але для еволюції важливіше те, скільки цих нащадків візьме участь у наступному розмноженні. Отже, елементарним еволюційним матералом є мутації, які створюють нові алелі та роблять можливою появу нового фенотипу.

Проте при відтворенні невеликих популяцій істотно впливати на склад наступних поколінь може проста випадковість. Рівновага генофонду популяції іноді порушується без участі природного добору в результаті випадкових процесів, визначених С. Райтом як дрейф генів. У малих популяціях, які схрещуються, гетерозиготні лукуси здатні ставати гомозиготними за тим або іншим алелем, що визначається не добором, а випадково. Це може призводити до нагромадження деяких несприятливих ознак і до подальшого вимирання всієї групи, що володіє такими ознаками.

Біологічний зміст дрейфу генів залишається суперечним питанням і донині. Ясно тільки, що він відіграє в еволюції одну з важливіших ролей. Багато природних популяцій рослин і тварин поділені на підгрупи і досить малі для того, щоб на них могли позначитись випадкові події, які лежать в основі дрейфу генів. Дрейф генів не підпорядковується закону Гарді-Вайнберга, згідно з яким частка гетеро- і гомозиготних особин у популяції має бути незмінною. Справа у тому, що, як і будь-який статистичний закон, цей закон справедливий тільки для великої кількості особин у популяції. Отже, дрейф генів є важливим механізмом еволюційних змін у невеликих або ізольованих популяціях.

Природний добір може набувати різних форм залежно від того, які організми вимирають, а які зберігаються з покоління у покоління. Виділяють три типи добору – спрямований, стабілізувальний і дизруптивний.

Добір – це процес завдяки якому організми, що краще пристосовані до даного середовища, виживають і розмножуються, а гірше пристосовані - гинуть. При збільшенні чисельності популяції деякі чинники середовища стають лімітуючими, що призводить до конкуренції між членами популяції. Більш пристосовані особи мають більше шансів вижити й залишити потомство, ніж менш пристосовані. Сукупна дія лімітуючи чинників довкілля і чисельності популяції створює тиск добору.

Спрямований, або рушійний добір викликає спрямовані в один бік зміни генетичного складу популяції. Він спостерігається в тому разі, коли популяція пристосовується до нового середовища, або відбувається поступова зміна середовища, а за ним – і популяції. Наочним приклад спрямованого добору є метелик – березовий п’ядун. При раптовій зміні середовища – забрудненні його промисловими відходами – біле забарвлення крил змінюється на чорне. В околицях індустріального Манчестера (Англія) така заміна тривала протягом 20 років. У сільській місцевості чорні форми швидко скльовуються птахами, оскільки чітко виділяються на тлі світлої кори дерев.

Абсолютно інший характер має стабілізуючий добір. Якщо популяція добре пристосована до середовища, яке залишається стабільним, то такий добір зводиться головним чином до знищення погано пристосованих особин, що виникають у результаті мутагенезу. Зберігаються тільки пристосовані генотипи, тоді як інші форми «виполюються».у цьому й полягає стабілізуючий добір, який не сприяє еволюційним змінам і з покоління в покоління підтримує фенотипічну стабільність популяції.

Дизруптивний (розривальний, або руйнуючий) добір сприяє збереженню крайніх типів та елімінації проміжних. У кінцевому результаті він призводить до появи нових форм.

1. Еволюційна лінія людини

Еволюціоністи стверджують, ніби в їхньому розпорядженні є екземпляри скелетів тварин, які були чимось середнім між мавпою та сучасною людиною.

Розглянемо окремо кожну з найбільш відомих «ланок» між людиною та мавпами.

Рамапітека довгий час вважали першою сходинкою від мавпи до людини. Спочатку його зображали прямохідним, немов людину. Але згодом аналіз структури внутрішнього вуха показав, що він пересувався на чотирьох лапах. Зараз еволюційні експерти сходяться на думці, що Рамапітек, був усього лише вимерлим видом мавп, схожим на орангутанга.

Австралопітека знайдено в Африці, тому його назва буквально означає "південна мавпа". Початкові заяви щораз більше виглядають перебільшеннями.

Об'єм мозку австралопітека є типовим для мавп. Комп'ютерні розрахунки, проведені для всіх параметрів скелету, показали набагато більшу близькість австралопітека до мавпи, ніж до людини, так що еволюціоніст Окснард, який проводив ці розрахунки, рішуче відкинув ідею, що австралопітек є гомінідом чи якось пов'язаний з предками людини.

Єдине, що в морфології австралопітека є справді схожим на людське, так це кутові параметри (ангуляція) щелепи. Така мала деталь здалася еволюціоністам необхідною й достатньою умовою "перехідності". Як випливає з порівняльних досліджень Дж. Куоццо, фахівця з людських щелеп та зубів, кутові параметри щелепи не є надійним індикатором відносної "людськості": як люди, так і мавпи, мають широкий діапазон значень щелепової ангуляці'ї.

Комп'ютерні сканування вестибулярної частини внутрішнього вуха австралопітека показали, що ця істота зазвичай пересувалася на чотирьох лапах. Можна погодитися з назвою викопної тварини: австралопітек є південною мавпою.

Про гомо габіліса (людину умілу) широко писалося як про ланку між австролепітеком (мавпа) та гомо еректусом (людина), тобто як ланку, що, нарешті, зв’язує мавп та людей. Зараз слово-класифікатор гомо вважається неправильно вживаним до цього виду тварин.

До категорії габі ліс неправомірно зараховувати череп № KNM-ER1470, який було знайдено1972 року Ричардом Лікі у Кенії. Калій-аргонове датування вулканічної породи, що оточувала знахідку, дало вік у два з половиною мільйони років.

Череп зібрано зі 150 шматочків. Біля кісток знаходилися примітивні інструменти праці. Дехто з еволюціоністів указує на суттєву неправильність реконструкції черепа (особливо щелепи) з фрагментів. Об'єм мозку черепу складає приблизно 750 см³.

Цей череп слід зараховувати до роду гомо, тобто цей один череп є людським.

Решту викопних екземплярів гомо габіліс можна віднести до австралопітеків, тобто мавп. Реальний габіліс являв собою просто мавпу, трохи вищу 1 м, схожу на шимпанзе або орангутанга.

Є підстави підозрювати, що при реконструкціях екземплярів гомо габіліса мало місце переплутування людських та мавп’ячих решток .

Рештки гомо еректуса (людини прямохідної) було знайдено в різних частинах світу. Це людина, про що свідчить назва. Преса сильно перебільшила його мавпоподібність.

Бажання побачити під час розкопок заповітну "бракуючу ланку" було дуже великим. Цим пояснюються спроби представити гомо еректуса як "мавпу-людину".

Першою такою спробою став пітекантроп еректус (зараз перейменований на гомо еректус), знайдений Еженом Дюбуа на острові Ява ще у 1891-1892 роках. Знахідка складалася з черепної кришки, трьох зубів та стегенної кістки. Остання в основному не відрізняється від такої у сучасних людей. Черепна кришка, яку було знайдено на відстані 15 метрів від стегенної кістки, має незвичну форму, але, все ж, не виходить за межі можливої для нормальних людей варіації. Дюбуа постійно наполягав, що знайшов "бракуючу ланку". Лише через 30 років він зізнався науковому світові, що відкопав тоді ж і в тому ж самому ґрунтовому шарі два повністю людських черепи. Якщо пітекантроп еректус жив у той самий час, що і "повністю люди", тоді як він міг бути їхнім предком? Незвичність черепної кришки просто означає, що діапазон форми та об'єму черепа у людей може бути досить широким. Таким чином, стає очевидним, що пітекантроп не був видом-попередником людини.

Іншим представником гомо еректуса є синантроп, тобто "китайська людина" (пізніше перейменований на гомо еректус). У 1920-1930 роках поблизу Пекіна дослідники відкопали чимало черепів та зуби, але жодної кінцівки. Практично всі черепи було зібрано з фрагментів, і лише 5 з них виявилися достатньо повними для визначення об'єму мозку. Після розкопок та опису, оригінали скам'янілостей загадково зникли в період між 1941 та 1945 роками. Знахідку було виставлено за проміжну ланку між мавпою та людиною.

Про що публіці не було повідомлено, то це про наявність на тому ж місці десяти типових скелетів людей. На цьому місці цілком звичайні люди видобували вапняк, розводили великі вогнища. Ними було залишено тисячі кварцових каменів та різні інструменти. Знову ж: як синантроп міг бути предком своїх сучасників? Розкопки нечітко вказують на можливість канібалізму: більші люди розбивали черепи меншоголових індивідів (синантропів) та поїдали мозок. Незалежно від того, що саме там відбувалося, синантроп не був віддаленим предком людини, він був людиною із середнім об'ємом мозку 1200 см³.

Загалом знайдено рештки понад 200 особин гомо еректуса у 80 місцях світу, і більша частина —з кам'яними інструментами. Від шиї і нижче, гомо еректус

практично не відрізняється від сучасної людини. Вище шиї є відмінності, серед яких товстий череп та маленький мозок. Об'єм мозку гомо еректуса 775- 1200 см. Діапазон мозкового об'єму сучасної здорової людини дуже широкий 700-2200 см³ (кореляції між розумовими здібностями та об'ємом мозку немає).

Про неандертальця, як про предка людини годі й казати — за середнім об'ємом мозку він на 10% переважав сучасну людину. Провідні еволюціоністи визнають стовідсоткову "людськість" неандертальця.

Гесперопітека було "реконструйовано" на підставі одного єдиного зуба, знайденого у штаті Небраска. Пізніші розкопки виявили решту кісток — зуб, виявляється, належав не мавполюдині чи мавпі, а виду свиней, які й досі водяться в Парагваї.

Усе, що відноситься до гомо (гомо еректус, неандерталець та гомо сапієнс), є людьми в сьогоднішньому розумінні цього слова.

Видно, що екземпляри людської "лінії — то все або пітеки (мавпи) або гомо (люди). Безперечної проміжної форми не знайдено. І після півтораста років розкопок надія на те, що хоч одну буде знайдено, є дуже малою та з кожним роком меншає.

ПОНЯТТЯ ПРО ВИД ТА ПОПУЛЯЦІЮ

1. Поняття про вид

Видом називають сукупність особин, подібних за основними морфологічними і функціональними ознаками, каріотипу, реакціями поведінки, що мають спільне походження, що заселяють певну територію (ареал), що в природних умовах схрещуються між собою і дають нащадків.

Видова приналежність особи визначається за співвідношенням її перерахованих критеріїв: морфологічного, фізіолого-біохімічного, цитогенетичного, етологічного та інших. Найважливіші ознаки виду – його генетична (репродуктивна) ізоляція, що лежить в несхрещуваності особин даного виду з представниками інших видів, а також генетична стійкість в природних умовах, що призводить до незалежності еволюційної долі.

З часів К. Ліннея вид являється основною одиницею систематики. Особливе положення виду серед інших систематичних одиниць (таксонів) обумовлюється тим, що це те угрупування, в якому окремі особи існують реально. В складі виду в природних умовах особина народжується, досягає статевої зрілості і виповнюють свою головну біологічну функцію: приймаючи участь в репродукції, забезпечують продовження роду. На відміну від виду таксони над видового рангу, такі як рід, отряд, сімейство, клас, тип, не являються ареною життя організмів. Виділення Їх в природній системі органічного світу відбиває результати попередніх етапів історичного розвитку живої природи. Розподіл організмів за надвидовими таксонами вказує на ступінь їх філогенетичної спорідненості.

Важливим фактором об’єднання організмів у види слугує статевий процес. Представники одного виду, схрещуючись один з одним, обмінюються спадковим матеріалом. Це призводить до перерозподілу в кожному поколінні генів (алелей), що складають генотипи окремих особин. В результаті досягаються нівелювання відмінностей між організмами всередині виду і тривале збереження основних морфологічних, фізіологічних і інших ознак, що відрізняють вид один від одного. Завдяки статевому процесу відбувається також об’єднання генів (алелей), що розподілені за генотипами різних особин, в загальний генофонд (алелофонд) виду. Цей генофонд включає в себе увесь об’єм спадкової інформації, яким розпоряджується вид на певному етапі його існування.

Виявлення виду, що наведене вище, не відноситься до агамних, які розмножуються безплідним шляхом (деякі мікроорганізми, синьо-зелені водорості), самозапліднюючих і строго партеногенетичних організмів. Групування таких організмів, еквівалентні виду, виділяють за подібністю фенотипів, загальності ареалу, близькості генотипів за походженням. Практичне використання поняття «вид» навіть у організмів з статевим розмноженням нерідко утруднене. Це обумовлено динамічністю видів, що проявляється у внутрішньовидовій мінливості, «розмитості» кордонів ареалу, утворенням і розпадом внутрішньовидових групувань різного об’єму і складу (популяцій, рас, підвидів). Динамічність видів являється внаслідок дії елементарних еволюційних факторів.

1. Загальні властивості популяції як біологічної системи

Будь-яка популяція обов’язково повинна бути генетичною системою – організацією взаємопов’язаних одиниць, що зберігає і передає генетичну інформацію, отриману від попередніх поколінь, як ціле, що реагує на зовнішні подразники, і повинна характеризуватися такими генетичними параметрами, як співвідношення статей, система схрещування, особливостями репродукції тощо. Однак популяція являється не лише генетичною системою – це біологічна система в широкому розумінні цього слова. Тут в яскравій формі проявляється діалектика живої природи: з однієї сторони, без сумніву, що всі характеристики популяції мають еволюційну суть лише оскільки вони закріплені в її аллелофонді. З іншого боку, і спільність аллелофонду, і всі інші характеристики популяції як генетичної системи сформувались на фоні постійних екологічних вимог підтримання і відтворення особин в миттєвих, конкретних умовах. Тому по відношенню до популяції вцілому як явища естественно-історичного фенотипічні характеристики можуть розглядатися в певній розумінні як вторинні.

1. Структура і закономірності існування популяцій людини

Популяції людей, як і популяції будь-яких інших організмів, мають свою структуру. Структуру популяцій людей характеризують такі показники, як чисельність і густота популяції, віковий і статевий склад особин та їх поширення в просторі.

Чисельність популяції - загальна чисельність особин однієї популяції на даній території.