Lenindzher Основы биохимии т.3 (А. Ленинджер - Основы биохимии)

А.Ленинджер ОСНОВЫ БИОХИМИИ в трех тошх Перевод с английского канд. биол. наук В.Г. Горбулева, канд. биол. наук М.Д. Гроздовой и канд. мел. наук С.Н, Преображенского под редакцией акад. В.А. Энгельга дта и проФ. Я.М. Варшавского МОСКВА «МИР» 1985 УДК 577.1 Л44 ББК 28.072 В излзтел сп е «Инрз вышли лла срзьм тома фунпамснтально а рукапгдатаа измспюга бна кнмшм нз СШ* Х Денинлкерз сонмы бнознмниз.

Первый том носзяшсп мгшскупам, обрззуюшим зимимакую акыну зкизой прнредм Гамаш юкзюмд бсаш, зиташшьь уюпзшие, липнлы, микро пнснты, залег во старой там зонппг матчралгш по бшзшергстнке и метзболизму клепы. Третнй том аосзяше» Еназнмиз челошз» и зккючзет данные по нише арекню н зсссызанию, н егрзлни обыска зешсстц гормонам и гппзнню челозезаг рзссмотрпы зопрхь, азямнные с шредачей гснетичесмк информапнгь атрушурай кромосом и гонок, сниюзам бынп н сга регулецией, процсгсамн мямлями дик, пуншикам, реаомбннацнай н клоннроюннсы генон. Прсдзпзначмш ллк бнологоз резныз епегшадьпостск медисон, сзудмыоя и коек лин.

юпсрс. суккцпзся зюзпкуаязмызю смпаазыз песца;сан ппзшлепюшяштН. ББК 28.0гд 57.04 20010б0000-490 Л- — — -св. пк. подпзгспйгк пйдйппй 1905 г. 041!011- 05 Редикцид бгшдогическои дишеркшуры у 902 Ъу шгоПЬ РпЬ1пйегб, 1пс. перевод нк русский язьпг, «Мкр», 19В5 Леиииджер А. Л44 Осиовм биохимии: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.— М.: Мир, 1985;320 с,, ил. ЧАСТЫП НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА Как мы могли уже убедиться в предыдуших главах, существует определенная непрерывность различных форм живого, которая проявляется в общности структуры клеток и их молекулярного состава, а также биоэнергетики и большинства путей клеточного метаболизма.

Именно благоларя этой непрерывности биохимики могут изучать фундаментальные процессы, свойственные всем формам живого, на отдельных живых организмах, выбранных из-за их доступности, удобства использования или каких-то специфических биологических особенностей. Например, клетки дрожжей н экстракты мьшш позволили нам узнать многое о гликолизе, а на клетках Е. сой были раскрыты основные принципы молекулярной генетики. Более того, много важных данных, касающихся механизмов регуляции биохимических процессов, было получено при изучении таких необычных организмов, как плесневый гриб 01ссуозсейит еисоГееит и южноафриканская шпорцевая лягушка Хепериз ~аееи.

Поистине, в том, что касается фундаментальных биохимических процессов, разница между королями и капустой совсем невелика. Перейдем теперь к рассмотрению одной специфической формы живого для того, чтобы определить, каковы биохимические механизмы адаптации этой формы, связанные с особенностями ее жизнедеятельности и занимаемой в биосфере ниши. Мы могли бы выбрать в качестве такой формы бактерию, тем более что в настоящее время становится все очевиднее, что бактерии являются значительно более сложнымн организмами, чем казалось раньше. Можно было бы рассмотреть также особенности биохимии растений, что представляло бы особый интерес в силу все возрастающего несоответствия между производительностью сельского хозяйства и мировыми потребностямн в продуктах питания.

Но больше всего нас, конечно, интересует биохимия Ното эзрйта особенности биохимического состава и функции его тканей и органов, способы координации их метаболической активности, а также то, как сказываются на здоровье людей различные биохимические нарушения. В следующих трех главах мы остановимся на некоторых основных биохимических характеристиках организма чело- нека, которые в то же время свойственны и многим другим высокоорганизованным животным В частности, мы рассмотрим такие вопросы, как координация обмена веществ в различных тканях н органах, гормональная регуляция ответных реакций организма человека на изменения внешней и внутренней среды и правильное питание человека; разработка этой последней проблемы составляет одно из самых важных для человека достижений биохимии.

Эти три главы представляют собой не более чем введение в биохимию человека, ибо сам предмет намного шире, сложнее и п1убже и потому не может быль полностью раскрыт в данной книге. Кроме того, исследования по биохимии человека еще далеки от Постижения своей конечной цели — мы знаем лишь очень малую часть того, что нам необходимо знать. Познание человеческой природы с биохимической точки зрении может быть достигнуто только 1 клцив' л" 1Ь '1 "йтй' 'чч11 Хгф . а ьу нгг ч .У- ~~ ~~ „У;.~. У-., ' Т ~'~о, ', 1~,:Ф~ ;Ф...,..'у „ф а".Е::: -::.:::::::- ьую г~н. —" ..

- 'Г ф~~ ДФ, ' .: м ЙФ- «фбп;.им$~"-ь 'аф'4~ 11'" рар Р енДф' ' ф рц~Ж~$ ф~яач яр+о~тфДу» мЗн'яяВФ Фд4 рисунок Леонардо да Винчи из рукописи «Пропорции человека». Тело взрослого че пояска состоит приблизительно из 1О" клеток, «аидая нз «оторык содержит набор биомолекул, присутствуюпмк в определенной пропорции, и имеет специфическую ультра- структуру Из клеток организуются ткани, из тканей органы, а из органов.

системы органов; биохимическая активность кюкдой из систем великолепно координируетс» в рамкнк целостного организма, воторый не просто супгсствует и двигается, но мыслит и творит. ЧАСТЬ Ш. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА 743 после того, как нам станут понятны те высшие функции человеческого мозга, которые отличают Ното зарюи от всех других видов; для этого нужно ответить на вопросы о том, как хранится память, как преобразуются сенсорные импульсы в клепах мозга, как развивается логическое мышление и как, накось возникают и осуществляются поведение, мышление, творческие способности человека.

ГЛАВА 24 ПИЩЕВАРЕНИЕ, ТРАНСПОРТ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ И ВЗАИМОСВЯЗЬ ОБМЕННЫХ ПРОЦЕССОВ Эта глава — первая из трех, освещающих биохимические аспекты метаболизма н ега регуляции у человека. Мы начнем с анализа биохимии пищеварения и всасывания продуктов питания в пищеварительном тракте, распределения питательных веществ между различными органами н взаимосвязей обмена веществ в разных тканях. Далее мы перейдем к биохимическим механизмам, посредством которых доставляется в ткани кислород, а также выводятся двуокись упжрода и другие конечные продукты метаболизма. Одним из наиболее важных практических применений биохимии является диагностика заболеваний.

сопровождающихся нарушением обмена веществ. На примере такой болезни обмена веществ, как сахарный диабет, мы увидим, какую важную роль играют биохимические анализы в медицине. 24.1. Пища подвергаетсн ферментатнвнаму переварнванню, что подготавливает ее к последующему всасывашно В процессе пищеварения в желудочно- кишечном тракте млекопитающих трн осномпхх компонента пищи-углеводы, жиры н белки-.подвергаются ферментативному гндролизу, распадаясь прн этом на составляющие строительные блоки, из которых они образованы.

Этот процесс необходим для утилизации пищевых продуктов, посколъку клетки, выстилающие кишечник, способны всасывать в кроваток только относительно неболъшие молекулы. Например, усвоение полисахари- дов и даже дисахаридов становится возможным толъка после их полного гндролиза пищеварительными ферментами до моносахаридов.

Аналошчным образом белки и липиды также должны быть гндролизаваны до блоков, нз которых они построены. На рис 24-1 приведена схема пищеварительной системы человека. Процесс пншеварення начинается с ротовой полости и желудка, тогда как конечные этапы переваривания всех основных компонентов пищи и всасыванне в кровь составляющих их структурных блоков происходят в тонком кишечнике. Анатомически тонкий кишечник хорошо приспособлен для выполнения этой функции, поскольку он обладает очень большой площадью поверхности„через которую происходит всасыванне.

Тонкий кишечник характеризуется не только большой длиной (4 — 4,5 м), но также наличием на его внутренней поверхности множества складок с большим количеством пальце- видных выступов, называемых ворсинками. Каждая ворсннка покрыта эпителиалънымн клетками, несущими многочисленные микроворсинки (рис. 24-2). Ворсинки создают огромную поверхность, через которую продукты переваривания быстро транспортируются в эпителиальные клетки, а из них- в капилляры кровеносной системы и в лимфатические сосуды, расположенные в стенке кишечника. Площадь поверхности тонкого кишечника человека составляет 180 и', т.е.