Lenindzher Основы биохимии т.2 (А. Ленинджер - Основы биохимии)

А.Ленинджер ОСНОВЫ БИОХИМИИ В ТРЕХ ТОМАХ Перевод с английского М. Г. Д)'нне!Ой канд. мед. наук С.Н, Преображенскою под редакцией Г акад. ~ В.А. Эн~ельгардга,' н проф. Я. М. Варшавско~о 9 МОСКВА кМИРн !985 УДК 577.! Л44 ББК 28.072 Имя крупгюго американского биохимика А. Ленинджерв уже известно советским читателям по его кинге «Биохимивэ, выпушенлой в русском переводе издательством «Мири в 1974 г. Новел книга лрелсьзвляет собой фундаментальное учебное пособие, предназначенное лля изучения основ биологической зимин. Во второй том вошли материалы по биоэнергетике и метабодизму клетки.

Рассмотрены роль глюкозы в биознергетичсских лропессвх, никл лимонной кислотьх электронный трвнспорг, окисдительное фосфорилнроввние, регуляция обрвзоваиия АТФ, окисление жирных кислот в тканях животных, окислительный распад аминокислот, биосинтез углеводов. линялое, иуклеотивов, аминокислот, в также фотосинтез. Пр«диаэявчена для биологов разных спепивльностей, меликов, студентов и всех лил, внтсресуюплмся молекулярными основвмн пршессов жизнедеятельности. 2001040000-285 эг -- — — —; — — — — сн.

пл. шшписных иэдиннй 1985 г. 041,01~'-05 ББК 28.072 57.04 Редахйлл биологической литературы © 1982 Ьу мгог11т Риыгвйегя, 1пс. © перевод на русскин язык, «Мири, 1985 ..':! енинджер А. Л44 Основы биохимии: В 3-х т. Т. 2. Пер. с анпэ.— М.: Мир, 1985;-368 с., илч ЧАСТЫ! БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ И мы, люди, и все другие живые сушества устроены очень сложно. Многие смутно осознают, что эта сложность поддерживается пищей, потребляемой организмом и в нем перерабатываемой. Для физика, однако, живые организмы составляют проблему„имеющую особый интерес, поскольку их существование, казалось бы„противоречит одному из фундаментальных законов физики.

Согласно этому закону, известному как второй закон термодинамики, организованные скопления материи стремятся к дезорганизации, т.е. стремятся со временем перейти в более неупорядоченную, неорганизованную форму. Теперь мы знаем, что живые клетки тоже полчиняются этому закону. Они только кобходят» его, поддерживая свою внутреннюю упорядоченность в динамическом стационарном состоянии за счет питательных веществ и свободной энергии, получаемых из внешней среды и преобразуемых в процессе метаболизма.

Чтобы составить себе представление о путях клеточного метаболизма, о его энергетике и динамике, нам следует начать наше рассмотрение с энергетических изменений, характеризующих отдельные химические реакции, катализируемые ферментами в условиях постоянства температуры и давления, т.е. в тех условиях, которые существуют в клетках. Мы уз- наем при этом, каким образом катализируемые ферментами реакции могут объединяться в цепи, или системы, благодаря наличию общих промежуточных продуктов, что обеспечивает возможность эффективного переноса химической энергии.

Далее мы познакомимся с центральными метаболическими путямн, или последовательностями ферментативных реакций, приводящими к расщеплению главных питательных веществ — углеводов, жиров и аминокислот — с одновременным запасанием части содержащейся в них свободной энергии в форме энергии АТР. После этого мы рассмотрим, этап за этапом, некоторые важные центральные пути бносинтеза, на которых главные макромолекулы клетки строятся из простых молекул-предшественников за счет химической энергии.

Скорость этих метаболических путей-как синтеза, так и распада-.находится под контролем и регулируется очень тонкими н чувствительными механизмами. Результатом всей этой активности, включающей координированную активность сотен ферментов, является фантастически сложная сеть ферментативных реакций, действующая столь же эффективно, как компьютер, чтобы обеспечить сохранение и поддержание внутренней упорядоченности клеток, несмотря на колебания, происходящие во внешней среде.

ГЛАВА 13 МЕТАБОЛИЗМ. ОБЩИЙ ОБЗОР В живых клетках протекает множество ферментативньж реакций. Всю совокупность этих реакций мы объединяем общим понятием лгецшйолизм, однако неверно было бы думать, что клетка-это не более чем мембранный мешок, в котором ферменты действуют случайным, неупорзшоченным образом. Метаболизм прецставляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием многих взаимосвязанных мультиферментных систем. Он выполняет четыре специфические функции: 1) снабжение химической энергией, которая добывается путем расщепления богатых энергией пищевых веществ, поступающих в организм из среды. или путем преобразования улавливаемой энергии солнечного света; 2) превразцение молекул пищевых веществ в строительные блоки, которые используются в дальнейшем клеткой для построения макромолекул; 3) сборку белков, нуклеиновых кислот, липндов, полисахаридов и прочих клеточных ком- Метаболическая каряя.

Известно уие более ЮОО ферментов учвсгауюшнх в метаболизма клеток, и многие еше несомненно предстоит открыть. Часть зткк ферментов работает на главных, аторныхв, путях метаболизма. Другие хат алнзнруют образование многих спе- циапизирошнных продуктов, требуюшихсл лишь в небольших количествах. Все метаболи- ческие пути в конечном счете взаимосвязаны. Мы будем изучать метаболизм так. как, напри- мер, знакомится с городом человек, впервые попавпшй в столицу, т.е. мы начнем зто изуче- ние с ею глнвных кпросцектовя, от которых затем уие манне будет церейтн к любым бо- ковым кулнюгм» или «переулкам».

понентов из этих строительных блоков; 4) синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для выполнения каких-либо специфических функций данной клетки. Хотя метаболизм слагается из сотен различных ферментативных реакций, центральные метаболические пути, которые нас обычно больше всего интересуют, немногочисленны и почти у всех живых форм в принципе едины. В этой обзорной главе мы рассмотрим источники веществ и энергии для метаболизма, центральные метаболические пути, используемые для синтеза и распада главных клеточных компонентов, механизмы, участвующие в передаче химической энергии, и„наконец, те экспериментальные подходы, с помощью которых ведется изучение метаболических путей. !3.1.

Живые организмы принимают участие в круговороте углерода и кислорода Наше рассмотрение мы начнем с макроскопических аспектов метаболизма, с общего метаболического взаимодействия между живыми организмами биосферы. Все живые организмы можно подразделить на две большие группы в зависимости от того, в какой химической форме способны они усваивать поступающий из среды углерод. Авшошрофные клетки («сами себя питающие») могут использовать в качестве единственного источника углерода атмосфер- 376 ЧАСТЬ П. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ ную СОх, из которой они н строят все свои углеродсодержашие биомолекулы.

К этой группе принадлежат фотосинтезируюшие бактерии и клетки листьев зеленых растений. Некоторые автографы, например цианобактерии, могут также использовать для синтеза всех своих азотсодержащих компонентов азот атмосферы. Гетвратрофные клетки (<!питающиеся за счет других») не обладают способностью усваивать атмосферную СОх; они должны получать углерод в виде достаточно сложных органических соединений, таких, как, например, глюкоза.

К гетеротрофам относятся клетки высших животных и большинство микроорганизмов. Автографы, сами себя обеспечивающие всем необходимым для жизни, обладают определенной независимостъю, тогда клк ! етерот рафы, нуждающиеся в сложных источниках углерода, питаются продуктами жизнедеятельности других клеток. Есть между этими двумя группами и еще одно важное различие. Многие автотрофные организмы осуществляют фотосинтез, т.е. обладают способностью использовать энергию солнечного света, тогда как гегеротрофные клетки добывают необходимую им энергию, расщепляя органические соединения, вырабатываемые автотрофами. В биосфере автографы и гетеротрофы сосуществуют как участники единого гигантского цикла, в котором автотрофные организмы строят из атмосферной СО» органические биомолекулы и часть их при этом выделяет в атмосферу кислород.

Гетеротрофы используют вырабатываемые автографами органические продукты в качестве пищи и возвращают в атмосферу СО,. Таким путем совершается непрерывный круговорот углерода и кислорола между животным и растительным миром. Источником энергии для этого колоссального по своим масштабам процесса служит солнечный свет (рис. 13-1).

Автотрофные и гетеротрофные организмы можно в свою очередь разделить на подклассы. Существует, например, два больших подкласса гетеротрофов: аэробы и анаэробы. Аэраоы живут в среде, содержащей кислород, и окисляют орга- се,~~ '»О Рис. !3-1. Круюворот лвуокиси углерода и крутово!юг кислорода между дауна об»ногами биосферы Земли -фотосинтезируюшей н »етсротрофиой. Масштабы этого круговорота огромны. За год в биосфере совершает круговорот свьппс 3.5 1Оы т у»перова. Баланс между образованием и потреблением СО» -один нз важных факторов, определяюших климат на Земле.

Содержание СО» в атмосфере возросло за последние 100 лет примерно иа 25'; иэ- ш все более уснливаюше»ося ежи~анна угля и нефти. Некоторые ученые утюр»кдают, что дальнейшее увеличение количества атмосфер. ной СО, повлечет за собой повьппение средней температуры атмосферы !кпарниковый зффекть); не все, однако, согласны с этим, поскольау трудно определить точно количсснж СО», образующейся и вовлеяаемой в повторные пнклы в биосфере, а также поглощаемой океанами.

Для тою чтобы вся атмосферная СО» была пропушена через растения, требуется около 300 лет. нические питательные вещества молекулярным кислородом. Анаэробам для окисления питательных веществ кислород не требуется; они обитают в бескислородной среде. Многие клетки, например дрожжевые, могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Такие организмы называют факулына»нивными анаэробами. Однако для облигатных анаэробов, не способных использовать кислород. последний является ядом.