Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии

УДК 579 БВК 28.4 ЗГ3 ПРЕДИСЛОВИЕ ТП-2003-1-88 18ВХ 5-02-006454-8 (в пер.) Ответствениъгй редактор квидидвт биологических наук Н.Н. Колотилова Рецензенты: член-корреспондент РАН А.Ю. Розанов, доктор биологических наук В.м. Горленко Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии 1 Г.А. Заварзин; Отв. ред. Н.Н. Колотилова; Ин-т микробиологии. — Мл Наука, 2003. — 348 с. 18ВХ 5-02-006454-8 (в пер.) Книга основвнв нв курсе лекций, прочитанных в МГУ им. М.В. Ломоносова в 1995-2002 гг. Основное внимание уделено анализу природной среды обитания в рамках больших биосферных систем.

Бактерии — катализаторы биогеохимических циклов, сформировали биосферу в течение первых двух третей ее существования и остаются основой биогеохимической машины планеты. для широкого круга естествоиспытвтелей © Российская академия наук, 2003 © Издательство "Наука*' (художественное оформление), 2003 Предлагаемая вниманию читателя книга основана на материале лекций, которые автор в течение нескольких лет читал в МГУ студентам-микробиологам 4-го курса.

При этом выяснилось, что углубленное изучение физиологии и биохимии микроорганизмов на основе чистых культур, дополненное геномикой и протеомикой, заставляет студентов забывать о больших системах, в которых действуют микроорганизмы. Для того чтобы вписать знания микробиологов в понимание среды обитания микроорганизмов н вызываемых их деятельностью изменений, приходилось открывать окно в большой мир геосферных и биосферных систем. Приходится говорить о месте микробов в естествознании, а для этого хотя бы бегло рассказывать о природных системах. Главными оказались понятия о географической оболочке Земли с ландшафтом как средой обитания микробных сообществ.

Аутоэкология микроорганизмов оказалась подчиненным разделом. В центре изложения лежит идея о кооперативном микробном сообществе, взаимодействующем со своей средой обитания на основе трофических связей, включающих химические трансформации веществ, служащих прямым источником энергии для деятельности микроорганизмов. Главное внимание уделено циклу органического углерода с фотоавтотрофными продуцентами и органотрофнымн деструкторами. Однако этот цикл вызывает множество сопряженных реакций в геосфере, обозначаемых как биологически опосредованные. Зти реакции не необходимы для жизнедеятельности микробного сообщества и иногда даже вредны для него, вызывая сукцессию со сменой сообществ, но без воздействия биоты они не происходят. Задачей изложения было сформировать приоритеты микробиологических исследований на основе иерархии природных систем.

В результате складывается мировоззрение, отличное от того, которое мы находим в учебниках общей микробиологии. Материал, касающийся организации сообщества, и необходимые предварительные сведения о бактериальной клетке и разнооб- разин микроорганизмов, изложены в кратком "Введении в природоведческую микробиологию" (Г.А. Заварзин, Н.Н. Колотилова; М.: Книжный дом "Университет", 2001) и здесь не повторяются, хотя необходимы для понимания. Студенты очень многому научили меня, затрудняясь в ответах на вопросы о выводах из прямых наблюдений в природе. Для выводов необходимы хотя бы поверхностные, но широкие знания, позволяюшие избежать ошибок, которые, к сожалению, часто возникают изза движения от частного к общему, от элемента к системе. Пожалуй, в наибольшей сгепени на мое изложение здесь повлияли взгляды совсем забытого нами А.

Гумбольдта — в их современном преломлении. Лекции более или менее самостоятельны, и поэтому были неизбежные повторы, Мир микробов, представленный здесь, рассматривается в проекции на то время, когда на Земле не было высших организмов. При этом выясняется, что этот мир был самодостаточен. Природоведческая микробиология оказалась необъятным предметом, и многое осталось за рамками изложения. Упорядочение изложения заставило вынести за рамки книги почти весь материал по биогеохимическим циклам, катализируемым микробами.

Книга не могла бы быть издана, если бы не усилия ответственного редактора Н.Н. Колотиловой привести в порядок тексты моих лекций, написанных в разное время н менявшихся, по мере того как я расширял свои знания о предмете. Вклад редактора неоценим, и ее сотрудничество было необходимым условием подготовки книги. Лекция 1 БИОСФЕРА И МИКРОБЫ 1.1. БИОСФЕРНЫИ ПОДХОД Естествознание во второй половине ХХ в. развивалось в двух направлениях. С одной стороны, все более углублялось понимание элементарных процессов путем редукционизма, проявившееся в области биологии в формировании молекулярной биологии и молекулярной генетики, но, с другой стороны, росло сознание необходимости интегративного подхода, поскольку игнорирование системных закономерностей прямо угрожает существованию как всего человечества в целом, так и отдельных государств и наций.

Эмоциональной причиной этого широко обсуждаемого изменения в приоритетах, обозначаемого как смена парадигмы, стало всеобщее осознание ограниченности земного пространства, обусловленное развитием воздушного транспорта н возможностью наблюдения Земли нз космоса. Рост в ограниченном пространстве ведет к исчерпанию ресурсов и гибели популяции подобно тому, как это происходит в культуре микроорганизмов.

Особенно быстро исчерпание ресурсов происходит в связи с экспоненциальным ростом, который создает впечатление порогового перехода. На основе этих представлений были разработаны математические модели, претендовавшие на прогностическое значение и, во всяком случае, сумевшие определить порядок приоритетов. В ответ на беспокойство, обусловленное представлением об ограниченности экологических ресурсов, в которые попадало общечеловеческое достояние, была разработана отражавшая идеологию системного анализа международная геосферно-биосферная программа, целью которой стало, по сути, возрождение естествознания как науки, изучающей именно природу, а не понятие "окружающей среды" или "среды обитания".

Системный подход потребовал иных подходов и приоритетов, чем молекулярная биология, генетика, идеология выживания наиболее приспособленных. Возникло множество морально-философских рассуждений на тему "экология", включая "экологию сознания", полностью вытеснивших первоначальный биологический смысл понятия и заменивших его Системный подход Редукционизм Рис. 1.1. Преобладание редукционистского н системного подхода в истории естествознания Имена выдающихся выразителей тенденций выбраны условно для обозначения периодов перехода экодемаюгней. Именно поэтому в лекциях по природоведческой микробиологии термин "экология" употребляется в значении "аутэкология".

Основным орудием новой эпохи стала возможность компъютерной обработки очень больших баз данных и анализа очень больших систем уравнений. При этом оказалось, что иногда изменение в относительно малом илн, казалось бы, второстепенном параметре сильно влияет на систему в целом. Отсюда возникла необходимость в целоспюм подходе к природе, а не в мозаичном.

Не следует думать, что переход от редукционизма к интегратизму (или холизму) как способу познания окружающего мира представляет особенность конца ХХ в. На самом деле, между крайними взглядами всегда были колебания (рис. 1.1). Замечательным исследователем, хорошо владевшим суммой знаний своего времени, был в конце ХЧП1 — начале Х1Х в. Александр Гумбольдт, написавший эмоциональные "Апз1сйеп бег Ыа1пг" (" Картинки с природы") по впечатлениям от своих путешествий, которые затем, в конце его жизни, вылились в книгу "Космос" — величественную картину природы как единой системы.

Начальные посылки А. Гумбольдта основывались на сознательном противопоставлении изучения системы одновременно взаимодействующих явлений природы описанию множества видов, систематизированному за полвека до него К. Линнеем. Именно системному мировоззрению, составляющему суть естествознания, следует современный исследователь глобальных изменений природной среды. Но современный профессионал знает много того, что неизвестно простому наблюдателю, и это знание позволяет ему связать проявления природы в систему и видеть "Солнце в малой капле вод", как писал Державин в оде "Бог", отражавшей целостное религиозное мировоззрение ХЧ1П в. Взгляды Гумбольдта на единую систему Земли с сильным воздействием климата на живой мнр, отразившиеся прежде всею в биогеографии, суть которой составляет зональное распределение растительного покрова в зависимости от климатических зон, во второй половине Х1Х в.

уступили место истории происхождения (филогении) как единственно заслуживающему внимания научному объяснению явлений природы. Система уступила место хаосу случайных изменений, самопроизвольно приводящему к порядку, в котором выживают наиболее приспособленные. Замечательная по своей логичности и отсутствию необходимости каких бы то ни было внешних сил для достижения устойчивого состояния теория Ч. Дарвина стала не только биологической теорией, но и концепцией в мировоззрении, давшей универсальное объяснение существующему введением понятия естественного отбора. Но она только косвенно отвечала на вопрос, поставленный А. Гумбольдтом, заменив взаимодействие происхождением. Геосферно-биосферные взаимодействия с акцентом на баланс элементов широко изучались В.И.

Вернадским и позволили ему сформулировать понятие "Биосферы" как взаимодейстнующей системы, понимание которой может быть достигнуто через понимание биогеохимических циклов. Основной мерой стало количество атомов вещества, находящихся в составе определенных соединений и пород.