Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 3

Данный метод основан на прямом определении тепловых потерь организма («прямая калоримезрия»). Еще в 1780 г. Лавуазье разработал способ измерения липла, выделяемого лсивыгли аргализиаии. Его «калориметр» регистрировал количество выделяемого тепла прямым непрерывным способом, хотя и не в стандартных условиях.

Аппараты, необходимые для прямого измерения потерь тепла у человека, массивны и сложны по устройству; в связи с этим их используют только для специальных целей. Прямые измерения интенсивности обмена веществ оказались особенно полезными в одном отношении: сравнение полученных этим способом результатов с данными, характеризую- шими баланс пищевых веществ в организме, подтвердило справедливость закала гатраигния энергии длл лсивьсл аргаиизмав. Кроме того, результаты экспериментов по прямой калориметрии могут быть полезны для контроля достоверности результатов, полученных соответствуюшими непрямыми методами измерения. Непрямое измерение интенсивности обмена веществ основано иа измерении количества взклорода, поглощенного организмом.

В связи с тем что кислород используется в любой реакции биологического окисления, а возможности хранения Оз в организме невелики, количество кислорода, потребляемого тканями (показатель интенсивности метаболизма), можно определить по количеству кислорода„посту- ГЛАВА 24. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС 659 пившего в организм через легкие.

Были предприняты также попытки использовать в качестве меры количества вырабатываемого тепла количество выдыхаемого СОэ. Поскольку, однако, способности организма к накоплению углекислого газа весьма велики, нет уверенности в том, что количество выдыхаемого СОэ достаточно точно соответствует тому количеству СОэ, которое вырабатывается в организме за то же самое время. Основные расчеты. Если заключение об интенсивности энергетического обмена должно быть сделано на основании данных о количестве поглощаемого кислорода, ход рассуждений состоит в следующем.

Выход энергии при окислении глюкозы описывается уравнением СвН„Ов + 6Оэ -+ 6СОэ + 6НэО + 2826 кДж. (2) В данной реакции 2826 кДж-это полная энергия (энлгальния), выделяемая при окислении 1 моль глюкозы; только часть этой энергии (свободная эилигльния (51) может быть использована для обеспечения клеточных фушщий.

Энергетическая ценность. Количество вырабатываемой энергии часто выражают в соответствии с массой или объемом субстрата; масса 1 моля глюкозы равна 180 г, а объем 6 моль кислорода- 6 х 22,4 л = 134,4 л. Из этого следует, что полное окисление 1 г глюкозы сопровождается выделением 2826/180 = 15,7 кДж. Следовательно, энергетическая пенность глюкозы составляет 157 иДж/г (с.

723). Энергетический эхвивалеи2п («калорический эквиваленте) выражает количество вырабатываемой энергии в соответствии с количеством поглощенного каслорода. В случае приведенной выше реакции эта величина равна 2826 кДЖ/134,4 л = = 21,0 кДж на 1 л Оэ. Поскольку смесь углеводов, присутствующих в обычной пище, имеет несколько более высокую энергетическую ценность по сравнению с глюкозой, энергетический эквивалент окисления углеводов составляет 21,1кДж на ! л Оэ (табл.

24.4). Дыхательный коэффициент (или коэффициент легочного газообмена) указывает на тип пищевых продуктов, иаюльзованных в обмене неществ; этот показатель определяется следующим образом: Фсо — — Выделение СОэ ДК 2 (3) Фсэ = Потребление Оэ ' В случае окисления глюкозы потребление кислорода равно выделению диоксида углерода, так что ДК = = 1.

Таким образом, значение ДК, равное !;характерный показатель окнсленаи углеволов. Пример расчета. В условиях псков поглощение кислорода составляло 280 мл/мнн (ствнлиртный обьем прн сганквртных значениях температуры, давленая н влвж- Таблица 24.4, Дыхательный коэффициент (ДК) н энер- гетический эквивалент при окислении питательных ве- ществ (1 кДж ии 0,24 ихвл) Угм иовы Жиры Белки 0,70 0,81 19,6 18.8 1,00 21,1 ДК хДж/и О, поспи воздуха; с.

586), а значение ДК оказалась необычным-равным 1,00. Интенснвносп обмена веществ в этом случае равна 0,280.21,1 = 5,91 кДж/мин - 8510 хДж/сут (м98 Вт). Сходным образом определяют ДК в случае окисления жиров. Поскольку в жирных кислотах на один атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах, их окисление характеризуется значительно более низким дыхательным коэффициентом (0,7). В случае окисления чисто белковой пищи ДК оказывается равным 0,81 (табл. 24.4). Конечные продукты катаболизма. К конечным продуктам катаболизма наряду с другими компонентами относятся вода (примерно 350 мл в день). диоксид углерода (примерно 230 мл/мин), оксид углерода (примерно 0,007 мл/мин), мочевина (около 30 г/сут) и ряд азотсодержащих веществ (около 6 г/сут), а также друпае соединения, вьщеляющиеся с мочой.

Мои«вина — это типичный конечный продукт распада белков, поэтому по количеству мочевины и других азотсодержаших веществ можно оценивать ннтенсивносп катаболизма белков. При смешанной диете на белки в среднем приходится !652« азота в пище, так что, умножив количество азота, присутствующего в моче, на величину 6,25, можно оцещпь количесп2о катаболизированного белка.

Уровень белкового обмена, необходимого главным образом для поддержания структуры организма и его роста, поддерживается примерно настоянным. Прн сбалансированном питании у жителей Центральной Европы на белки обычно приходится примерно 15% всего энергетического обеспечения. (Структурный белковый обмен существенно возрастает при несчастных случаях и после операций, в связи с чем был введен термин «постагрессиоиный метаболизмя (табл. 24.6, с.

664).5 Пропорции жиров и углеводов в пище, напротпв, значительно колеблются, так что различия в значениях дыхательного коэффнциента обусловлены в основном этими пищевыми компонентами. Итак, ДК можно иснольэоваэль для вычисления той части энергопродукцни, котора» связана с катаболиэмом жиров и углеводов, а также для определения того, сколько энергии вырабатывается при поглощении 1 л кислорода (табл. 24.5). Изменение ДК на 0,1 соответствует изменению энергетического эквивалента на 660 ЧАСТЬ ЧП.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Таблица 24.8. Зависимость энергетического а«в«ва- лента от дыхательного «озффициентз (ДК) беэ учете еклвла белков (18%) а общий метаболизм. Срщгиий ДК составляет 0,82 0,82 0,8 0,7 Щ2 20,1 19,6 1,0 0.9 21,! 20,6 ДК кД ~лО 0,5 кДж/л Оэ. Данные, приведенные в табл. 24.5, могут быть использованы для непрямого определения точных значений интенсивности метаболизма. замер раси«ям. Поглощение кнслорола, как н в предмлущем примере, составляло 280 мл/мив, а значение ДК равнялось 0„82 (срелнее значение прв величине энергетического эквивалента, равной 20,2 «Д»г7л Оэ).

В этом случае интенсивность метаболизма равна 0,280.20,2 «« м 5,66 кДэг/мвв м 8150 кДж/сут (врвбявзвтельво 94 Вт). Рзэввпа между этим значением и результатом в прелипгувгем врвмере составл»«э 358 «Дж(сут, влв 4%. ФактоРы, влщпоппм на ДК. Соотношение между количествами выделяемого углекислого газа и потребляемого кислорода зависит от следующих трех факторов. 1. Тип пипмпмльпых ввигесэпв, участвуюиэих в обмене.

Как было указана, ДК равен: при окислении углеводов — 1,О, при окислении жиров-0,7 и при окислении белков-0,81 (табл. 24.4). 2. Гипервеитиляция (с. 588). Дополнительное количество СОэ, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СОэ, которые содержатся в тканях н крови, и не связано с образованием углекислоты в ходе метаболнческих процессов.

Гипервентнляцня не влияет на объем поглощаемого кислорода, поскольку кровь и ткани организма не могут накапливать дополнительный кислород. В пврвхадяой фазе, предшествующей установлжию нового, более низкого парциального давления СОэ в тканвх и крови, ДК заметив воэрастаегп и в некаторых случаях достигает величины, равной 1,4. Гипервентиляцяго могут вызывать такие фаюпоры, как произвольная активность (например, надувание воздушного баллона), нереспнраторный ацидоз (с.

623; например, во время и после изнурительной работы), психологический стресс (например, состояние предельного возбуждения) и искусственно осуществляемое дыхание, при котором минутный объем вентиляции превышает требуемьгй уровень. 3. Превращение одних питательиых ввигеопв в другие. В тех случаях, когда большую часть рациона составляют углеводы, последние могут превращаться в жиры. Поскольку в жирах кислорода содержится меньше, чем в углеводах, этот пропвсс сопровожпается выделением соответствую- )пего количества кислорода. Так, в случае перенасыщения углеводами количество поглощаемого в легких кислорода снижается, а ДК возрастает.

В предельных случаях насильственного питания были зарепгстрированы такие значения дыхательного коэффициента, как 1,38 у гусей и 1,59 у свиней. В периоды голодания и прн диабете ДК может падать до 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков при снижении метаболизма глюкозы (потребление запасов глякогена или нарушение утилизации). При непрямом определении интенсивности обмена веществ, если нет полной уверенности в соответствии между «респираторным ДК» и условиями катаболнэма («метабалнческий ДК»), следует использовать среднее значение энергетического эквивалента, равное 20,2 кДж/л Оэ и соответствующее величине метаболаческого ДК 0,82.

Как видно из табл. 24.5, диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значений ДК ие очень велик, поэтому цогрешносгь, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает +4%. Измерение интенсивности обмена веществ в отдельных органах Потребление кислорода (и, следовательно, интенсивность метаболизма) в отдельных органах можно определить методом, основанным на принципе Фика (с. 563). В ссютветствии с этим принципом измеряют скорость перфузии органа, (,), и артериовенозную разницу по Оэ и СО,: Чб (мл/мнн) = О (мл/мнн) (Ра — Рво ), (4) Чсо, (~щ'мнн) = 0 (мл/мин). (Реса — Р'зсо ).