А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология

ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ А.И. НЕТРУСОВ, И.Б. КОТОВА МИКРОБИОЛОГИЯ Учебник Допущено Министерством образования и паули Российснои Федерации в ночеапве учебнина для студентов высших учебных заведенио, обучающихся по направлению подготовхи ба«алвара «Биологияв и биологичесним специольноопям 3-е издание, исправленное АСА0сгй А Москва Издательский центр «Академия 2009 УДК 579(075.8) ББК 28.4я73 Н573 Рецензенты: профессор и. Б. Градова (кафедра биотехнологии МХТУ им. Д. И.

Менделеева); профессор )О.22. Цыганков (ФГУП ГосНИИгенстика») Нетрусов А.И. Н573 Микробиология: учебникдля студ. высш. учеб. заведений/ А. И. Нструсов, И. Б. Котова. — 3-е изд., испр. — М.: Издательский центр «Академия», 2009. — 352 с. !БВ)Ч 978-5-7695-6632-5 В учебнике привелены современные сведения о систематике прокарнот, их строении, регуляции метаболизма, осаещены вопросы наследственности, изменчивости. экологии микроорганизмов, определения их численности и изучения активности в прироле с помоцзыо различных методов. Представлены метолы отбора проб почвы, воды, воздуха. биологических образцов, затронуты проблемы загрязнения природных экосистем и возможности самоочищения, рассмотрена роль микроорганизмов в эволюции биосферы. даны рекомендации по их практическому применению.

Для студентов биологических специальностей университетов. УДК 579(075.8) ББК 28.4я73 Оригинал-макет данного издания янлнетсл собственностью Издательского центра «4кадемия», и его воспроизведение любым способам без соазасия правообладателя запрещается Ю Нетрусов А.И., Котова И.Б., 2006 Ю Образовательно-издательский центр «Академия», 2006 !БВН 970-5-7695-6652-5 Ю Оформление. Излательский центр «Академия, 2006 ПРЕДИСЛОВИЕ Цель авторов учебника — изложить современные сведения о мире микроорганизмов с использованием большого количества рисунков и схем, позволяющих быстрее и лучше понять суть изучаемых процессов. Наряду с традиционным материалом, излагаемым в курсе микробиологии по биохимии, физиологии и генетике микроорганизмов, в учебнике даны современные представления о систематике прокариот, основанные на анализе последовательностей гена, кодируюшсго синтез 16Б рРНК, о методах экологии микроорганизмов, морфологии и цитологии прокариот, базирующихся на последних научных достижениях.

Учебник включает ! 3 глав по истории микробиологии, систематике, морфологии, культивированию и росту клеток, действию физико-химических факторов на микроорганизмы, мстаболизму и его регуляции, генетике и экологии микроорганизмов. В нем рассмотрены методы, использусмыс при изучении экологических аспектов деятельности и практического применения микроорганизмов. Книгу завершает систематический обзор филогснетических и физиологических групп прокариот, удовлетворяющий современному уровню знаний в этой области.

Авторы учебника благодарны рецензентам книги — профессору Н. Б. Градовой (кафедра биотехнологии МХТУ им. Д. И. Менделеева) и профессору Ю.Д.Цыганкову (ФГУГ1 «ГосНИИгснетикаь) за внимательное прочтение рукописи и высказанные замечания, которые были учтены при подготовке рукописи к изданию. Авторы будут признательны читателям за присланные замечания и пожелания.

ВВЕДЕНИЕ Необходимость появления данной книги продиктована интересом, возникшим в последнее время к миру микроорганизмов и биотехнологическим процессам, разрабатываемым на основе их активностей. Микроорганизмы представляют собой, по определению, невидимыс человеческому глазу без увеличения существа, которые вездесущи и проводят в природе колоссальную работу, заключающуюся прежде всего в минерализации отмершего биологического материала (микробный цикл углерода и связанный с ним цикл кислорода). Без микробов было бы невозможно существование глобальных циклов азота и серы.

Микроорп1низмы, несмотря на их малые размеры и массу, составляют в целом биомассу, болыпе чем вся остальная биомасса на Земле (растения и животныс вместе взятые). Основными объектами изучения микробиологии являются прокариоты, которые на основании определения последовательностей генов, кодируюших 16Б РРН К, отнесены к двум ломснам живого на Земле, в третий домен помещены все растения, животныс и все эукариотическис микроорганизмы — водоросли, грибы и простейшие. Микроорганизмы населяют все экологические ниши и живут там, где развиваются животные и растения, а также во многих других ареалах, в которых нс могут развиваться другие живые организмы — при высоких (до 113'С) и низких (до -36 С) температурах, высоких (до 1400 атм) давлениях, при полном отсутствии кислорода, в условиях высокой солености (в насыщенных растворах 1ЧаС1), при высокой кислотности (РН 0 — 1) и щелочности (рН до 11).

Микроорганизмы-прокариоты могуг развиваться в скальных породах на глубине до 6 км, на вершинах высоких гор (6 — 7 км), в безводных пустынях, на поверхности зданий, сооружений и памятников. Споры микробов чрезвычайно устойчивы, они могут выдерживать условия космического пространства и выживать в течение 20 — 30 млн лет (например, в кишечнике пчелы, замурованной в кусочке янтаря). Общая микробиология.

Занимается изучением неболезнстворных (непатогенных) микроорганизмов, их распространением, систематикой, метаболизмом, экологией и т.д. Поэтому в обшей микробиологии выделяют следующие направления: ° яромыяглеяяая микробиология (часть обшей науки биотехнологии) — исследует микроорганизмы и процессы, приводящие к образованию полезных веществ или продуктов. В этой области зна- ний, объединяющей фундаментальную науку (получение новых генно-инженерных штаммов высокой производительности) и технологию (крупномасштабное выращивание микроорганизмов), можно отдельно выделить производства антибиотиков для медицины и ветеринарии, ферментов, спиртов, органических и аминокислот, витаминов и гормонов — все эти производства основаны на применении микроорганизмов. Частью промышленной микробиологии можно считать пищевую микробиологию с производством молочнокислых, алкогольных, заквашенных продуктов и хлеба; ° сельскохозяйственная микробиология имеет дело с проблемами, связанными с повышением плодородия почвы и урожайности растений.

В последнее время активно развивается отрасль этой науки — получение трансгенных растений; ° экология микроорганизмов, бурно развиваясь в последнее время, вобрала в себя многие проблемы, которые раньше решали водная микробиология и геологическая микробиология; ° космическая микробиология решает задачи поиска жизни на других планетах, проблемы возможного загрязнения космоса земными микробами (спорами), развития микроорганизмов на космических кораблях и привнесения «космических пришельцев-микробов» на Землю; Медицинская микробиология.

Имеет дело с патогенными микроорганизмами, вызывающими болезни человека: ° санитарная микробиология является частью медицинской микробиологии, объекты исследования которой — эпидемиология и санитарный контроль окружающей среды (вода, воздух, почва) и пищевых продуктов; ° ветеринарная микробиология изучает проблемы эпидемиологии и здоровья сельскохозяйственных и диких животных. Некоторые исследователи считают разделом микробиологии и вирусологию, однако в нашей стране традиционно проблемы разнообразия вирусов и изучения вирусных инфекций рассматривает наука вирусология.

Мир микроорганизмов во всем его разнообразии еще далеко не познан. Данные, полученные с помощью методов молекулярной биологии (амплификация, разделение и сиквенс генов, кодирующих )6$ рРНК) в изучении распространения микроорганизмов, позволяют утверждать, что человек способен культивировать лишь менее ! % всех микроорганизмов, живущих на Земле. Если скорость идентификации новых видов будет оставаться на современном уровне, то для описания и классификации всех животных понадобится 30 лет, всех растений — 50 лет, а всех микроорганизмов— ! 0 тыс.

лет! В связи с этим перед микробиологами стоит задача ускорения выделения, идентификации и классификации новых, еще не открытых микроорганизмов, для скорейшего завершения познания биологического разнообразия микробов на Земле. Глава 1 МИКРОБИОЛОГИЯ КАК НАУКА. ИСТОРИЯ МИКРОБИОЛОГИИ Микробиология как наука Микробиология — наука о живых организмах, не видимых невооруженным человеческим глазом, размерами менее ! мм.

Объектами микробиологии являются прокариотическис организмы— бактерии и археи, а также эукариоты — простейшие, микроскопические водоросли, низшие грибы. Место микробиологии в системе биологических наук определяется спецификой ее объектов: во-первых, микробиология — это наука об определенном классе объектов, и в этом смысле она аналогична таким дисциплинам, как ботаника и зоология; вовторых, микробиология изучает на своих объектах общие фундамснтальныс законы развития всего живого и таким образом относится к физиолого-биохимической ветви биологических дисциплин. И наконец, микробиология — это наука, исследующая объекты и явления на стыке одно- и многоклеточности. Роль микробиологии определяется значением микроорганизмов в природных процессах и в человеческой деятельности: ° микроорганизмы участвуют в глобальном круговороте элементов, причем ряд стадий был бы невозможен без них, например фиксация молекулярного азота, денитрификация или минерализация сложных органических веществ„ ° на деятельности микроорганизмов основан целый ряд необходимых человеку производств (хлебопсчсние, пивоварсние, виноделие, получение молочнокислых продуктов, производство различных индивидуальных химических веществ, антибиотиков, гормонов, ферментов и т.д.); ° микроорганизмы используются лля очистки окружающей среды от различных природных и антропогенных загрязнений; ° многие микроорганизмы являются возбудителями заболеваний человека, животных, растений, а также вызывают порчу продуктов питания и различных промышленных материалов; ° микроорганизмы могут служить инструментами и модельными системами для других дисциплин, например генной инженерии.

Исходя из выполняемых задач, сама микробиология подразделяется на общую, частную (отдельных групп микроорганизмов) и медицинскую. История развития микробиологии История развития микробиологии исчисляется примерно с 166! г., когда голландский торговец сукном Антони ван Левенгук впервые описал микроскопические существа, наблюдаемые им в микроскоп собственного изготовления. А.Левенгук в свободное время конструировал микроскопы с короткофокусными, почти сферическими линзами, дававшими увеличение в 50 — 300 раз, и изучал самый широкий спектр объектов — микроструктуру растительных и животных клеток, сперматозоиды и эритроциты, различные субстраты естественного и искусственного происхождения, поэтому следует отметить его вклад и в развитие других наук.

Для микробиологии же важно, что он впервые увидел микробов и описал их основные группы, а также сделал вывод о том, что они вездесущи. Описания своих наблюдений, сопровождаемые тщательными зарисовками, А.Левенгук посылал в Английское Королевское общество, где они были переведены со староголландского на английский язык. Этот период истории микробиологии можно условно назвать описательным. Физиологический этап развития микробиологии начался приблизительно с середины Х!Х в. и связан с именами французского химика-кристаллографа Луи Пастера и немецкого сельского врача Роберта Коха. Эти ученые положили начало экспериментальной микробиологии и существенно обогатили методологический арсенал этой науки.