Лекции: Лекция. Виды и механизмы торможения в ЦНС. Принципы координационной деятельности ЦНС

Тема лекции
Виды и механизмы торможения в ЦНС. Принципы координационной деятельности ЦНС

План лекции
1. Нервный центр и его свойства
2. Закономерности потенциала действия в НС
3. Закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам
4. Синаптическое торможение в НС
5. Интегративная деятельность ЦНС
6. Принципы координационной деятельности ЦНС


1. Нервный центр и его свойства

Нервный центр (НЦ) - это
- совокупность нейронов, принимающих участие в осуществлении конкретного рефлекса (напр.,мигания, глотания, кашля и т. д.), а также
- функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и позволяющее осуществлять наиболее адекватную для конкретных условий реализацию рефлекторной деятельности.

Основные свойства НЦ включают

1) одностороннее распространение возбуждения - от рецептора к эффектору (синапсы),

2) замедленное проведение возбуждения (причина: синаптическая задержка),

3) суммацию возбуждений, в том числе а)временную или последовательную; б)пространственную или одновременную,

4) трансформацию ритма возбуждения - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему; в том числе
- понижающую трансформацию (суммация возбуждений: в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нейрону, в нем возникает только одно возбуждение);
- повышающую трансформацию (механизмы умножения – мультипликации – резкое увеличение числа импульсов возбуждения на выходе из нервного центра);

5) рефлекторное последействие: рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя потому что имеет место
- длительная следовая деполяризация клеточных мембран нейронов,
- пролонгирование выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа "нейронной ловушки»,

6) высокая чувствительностью к гипоксии;

7) высокая чувствительность к действию химических веществ, особенно ядов;

8) быстрая утомляемость;

9) низкая лабильность;

10) легко возникает процесс торможения;

11) наличие тонического возбуждения (постоянные импульсы к рабочим органам);

12) низкая аккомодационная способность (реагируют на раздражающие факторы, медленно нарастающие по силе).
Для НЦ также характера высокая пластичность, как способность изменять свое функциональное назначение и расширять функциональные возможности.
После длительного ритмического раздражения нервного центра может наблюдаться посттетаническая потенциация в виде усиления рефлекторного ответа. Постетаническая потенциация обусловлена сохранением определенного уровня возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) на нейронах центра, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы.

Тест
1. Что из перечисленного не верно в отношении свойств нервных центров?

a) пластичность

b) одностороння проводимость

c) ускоренное проведение
2. Что из перечисленного является свойством нервного центра?

a) трансформация ритма возбуждений

b) сократимость

c) автоматия
3. Присуще ли нервному центру тоническое возбуждение?

a) да

b) нет


2. Закономерности распространения потенциала действия в НС

Среди ключевых закономерностей распространения потенциала действия в НС соблюдаются три закона: 1) «всё или ничего», 2)силы–времени, 3) аккомодации.

Закон «всё или ничего»
При достижении пороговой силы раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или продолжительности раздражения не изменяет характеристик потенциала действия (ПД) нейрона.
Такая форма реакции нервной клетки на раздражение получила название «всё или ничего» (ПД либо возникает, либо нет)


Рис. Мембранный потенциал и потенциал действия в нервной ткани. На отметке –70 мВ — исходный уровень МП; значение порога показано стрелкой в левой части рисунка, приведены записи подпороговых изменений МП.

Закон «силы–времени»
Эффект раздражителя на нервную клетку зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует:
- чем больше сила тока, тем меньше времени он должен действовать, чтобы возник процесс возбуждения, и наоборот.
Соотношение силы и длительности действия раздражителя может быть выражено в виде гиперболической кривой - кривой силы-времени.


Рис. Кривая «силы–времени».»
2 — реобаза (минимальная сила раздражителя, способная вызвать ПД); 1 — удвоенная реобаза; 3 — кривая «силы-времени»; а — полезное время (минимальное время, в течение которого ток, равный одной реобазе, вызывает генерацию ПД); б — хронаксия (минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, вызывает ПД).

Закон «аккомодации»

Раздражающее действие тока зависит от скорости (крутизны) его нарастания во времени:
- чем быстрее это нарастание, тем сильнее выражено раздражающее действие тока,
- при медленно нарастающей силе раздражителя генерации ПД не происходит, так как возбудимая клетка «приспосабливается» к действию этого раздражителя, что и получило название аккомодации.

Рис. Изменение критического уровня деполяризации и амплитуды ПД (1-5) при раздражении нервной клетки линейно нарастающими токами различной крутизны

Тест
1. Что из перечисленного верно? Основные закономерности распространения потенциала действия в нервной системе базируются на законах

a) с увеличением силы раздражения амплитуда потенциала действия увеличивается

b) «все или ничего», «силы-времени» и «аккомодации»
2. Верно ли утверждение, что «при достижении пороговой силы раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или продолжительности раздражения не изменяет характеристик ПД нейрона»?

a) да

b) нет
3. Верно ли утверждение, что «эффект действия раздражителя на нервную клетку зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует»

a) да

b) нет
4. Верно ли, что в основе аккомодации в нервной системе лежит положение, что «раздражающее действие тока зависит от скорости (крутизны) его нарастания во времени»?

a) нет

b) да

3. Закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам

Установлено, что скорость проведения ПД зависит от толщины и структуры нервного волокна, т.е., прежде всего, от его миелинизации.
Рис. Скорость проведения возбуждения пропорциональна диаметру нервного волокна и в миелиновых волокнах выше, чем в безмиелиновых.

Структура нервного волокна определяет характер проведения нервного импульса – потенциала действия (электротоническое или сальтаторное).
Рис. Электротоническое и сальтаторное проведение возбуждения в нервных волокнах. А – безмиелиновое волокно (электротоническое проведение), Б – миелиновое волокно (сальтаторное/скачкообразное проведение). Миелин – электрический изолятор, а межклеточная жидкость в перехватах Ранвье — проводник.

Бездекрементное проведение возбуждения по НВ. означает, что амплитуда ПД в различных участках нерва одинакова, т.е. нет затухания в проведении возбуждения.
Изолированное проведение возбуждения по НВ в пучке нервные стволы - пучки нервных волокон. ПД каждого из них не передаются на соседние вследствие наличия оболочек у каждого нервного волокна, сопротивления межклеточной жидкости.
Физиологическая и анатомическая целостность нервного волокна – абсолютно необходимое условие проведения нервного импульса. Травмы и ЛС могут нарушать целостность нервных волокон: напр., местные анестетики (новокаин, лидокаин, и др.) блокируют потенциалзависимые Na+ каналы (нарушение физиологической целостности)

Тест
1. Верно ли, что скорость проведения возбуждения обратно пропорциональна диаметру нервного волокна и в безмиелиновых волокнах выше, чем в миелиновых?

a) нет, не верно

b) да, верно
2. Согласны ли Вы с утверждением, что при бездекрементном проведении возбуждения по НВ нет затухания в проведении возбуждения?

a) да

b) нет
3. Что является результатом наличия оболочек у каждого волокна в пучке нервных волокон?

a) изолированное проведение возбуждения

b) уменьшение скорости проведения возбуждения
4. Что означает понятие физиологической целостности нервного волокна?

a) травматическое повреждение нерва

b) блокада потенциалзависимых ионных каналов анестетиками или другими веществами

4. Синаптическое торможение в ЦНС

1863г.- И.М. Сеченов открыл явления подавления активности спинного мозга при раздражении структур среднего мозга, названного впоследствии торможением.
Торможение – это результат влияния пресинаптического нейрона, предотвращающее или прекращающее возбуждение постсинаптического нейрона.
Считают, что торможение – активный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения.

Общая характеристика торможения в ЦНС
Роль торможения в ЦНС
- обеспечение координационной деятельности ЦНС (судороги при недостаточности Т.),
- охранительная роль (недостаточность Т. – истощение медиатора и прекращение деятельности НС),
- обработка информации, выделение наиболее существенных сигналов, отсеивание менее значимой информации,
Рис. Пре- и постсинаптическое торможение в нервной системе

Классификация центрального торможения
Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам:
- по электрическому состоянию мембраны - деполяризационное и гиперполяризационное;
- по отношению к синапсу - пресинаптическое и постсинаптическое;
- по нейрональной организации - поступательное, латеральное (боковое), возвратное, реципрокное.

Как пре- так и постсинаптическое торможение могут реализовываться через нейромедитор гамма аминомасляную кислоту (ГАМК).
Установлено, что ГАМК1-рецепторы (постсинаптическое торможение) – локализованы на нейронах гиппокампа, мозжечка, гипоталамуса, коры большого мозга; ГАМК2-рецепторы (пресинаптическое торможение) – расположены на терминалях моноаминергических нервных волокон.
ГАМК-ергические интернейроны составляют основную массу тормозных нейронов ЦНС.
Как правило, ГАМК «сопровождает» глутамат, ограничивая его возбуждающее действияе.
Глицин – медиатор постсинаптического торможения (клетки Реншоу, нейроны ствола мозга),
Блокада торможения возможна при действии на нейроны ЦНС ряда токсических веществ:
- бикукуллин – пресинаптическое Т.,
- стрихнин – постсинаптическое Т.,
- столбнячный токсин – оба вида торможения (нарушается выделение тормозного медиатора).

Известно три вида тормозных вставочных нейронов:
1) ГАМК-ергические,
2) глицин-ергические,
3) смешанные (секретируют ГАМК и глицин)


Общая характеристика синаптического торможения в ЦНС
Нейрональная классификация
Поступательное торможение - обусловлено включением тормозных нейронов (Т) на пути следования возбуждения.
Возвратное торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных вставочным нейроном - клеткой Реншоу (2) на теле активирующего ее мотонейрона (1), из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность стабилизировать частоту разряда мотонейрона и подавлять избыточную его активность.
Латеральное (боковое) торможение
- вставочные клетки (Т) формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения,
- возбуждение направляется только по строго определенному пути,
- обеспечивает, в основном, системную (направленную) иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Реципрокное торможение торможение центров мышц-антагонистов: возбуждение проприорецепторов мышц-сгибателей (8) одновременно активирует мотонейроны данных мышц и вставочные тормозные нейроны (6), возбуждение вставочных нейронов приводит к постсинаптическому торможению мотонейронов мышц-разгибателей (5).

Тест
1. Торможение в ЦНС это процесс

a) активный

b) пассивный
2. В чем значение торможения в нервной системе?

a) координация нервных процессов

b) защита от перевозбуждения (охранительная) роль

c) участие в обработке информации

d) все перечисленное верно
3. Верно ли, что по электрическому состоянию мембраны выделяют деполяризационное и гиперполяризационное торможение?

a) да

b) нет
4. Верно ли, что по отношению к синапсу различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение?

a) да

b) нет
5. Выберите верный ответ. По нейрональной организации можно выделить торможение

a) пре- и постсинаптическое

b) поступательное, латеральное (боковое), возвратное, реципрокное
6. Какие нейроны играют ведущую роль в развитии торможения в ЦНС?

a) ГАМК-ергические

b) адренергические

c) холинергические

5. Интегративная роль НС
НС объединяет организм в единую функциональную систему – организм – благодаря:
- участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом;
- регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью ВНС;
- наличию прямых и обратных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами

Выделяют четыре уровня сложности организации интегративной деятельности в ЦНС.
1. Нейрон – взаимодействие возбуждающих и тормозных входов, субсинаптических нейрохимических процессов → та или иная последовательности ПД на выходе нейрона.
2. Нейрональный ансамбль (модуль) – появление качественно иных (в отличие от нейрона) свойств и качеств →один и тот же модуль участвует в деятельности различных центров НС → обеспечивает более сложные реакции ЦНС.
3. Нервный центр – совокупность нейронов на различных уровнях ЦНС, образующих автономные командные устройства, управляющие процессами на периферии за счет множества прямых, обратных, реципрокных связей в ЦНС, наличия прямых и обратных связей с периферическими органами.
4. Высшие центры интеграции (лимб. истема, ретик. формация, подкорковые образования, неокортекс) – все центры регуляции, объединенные корой большого мозга, организующей поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.

Тест
1. Верно ли утверждение, что НС объединяет организм в единую функциональную систему – организм благодаря регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью вегетативной нервной системы (ВНС)?

a) да

b) нет
2. Верно ли утверждение, что НС объединяет организм в единую функциональную систему – организм благодаря наличию прямых и обратных связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами?

a) да

b) нет
3. Укажите верную последовательность уровней ЦНС в обеспечении интегративной деятельности от наиболее примитивных к более сложным

a) нейроны – нейронные ансамбли – нервные центры – кора головного мозга

b) кора головного мозга – нервные центры – нейронные ансамбли - нейроны

6. Общие принципы координационной деятельности ЦНС
Координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними.

взаимодействие процессов возбуждения и торможения
!
взаимодействие между собой нервных центров
!
центров и рабочих органов
!
формирование приспособительной деятельности организма

Факторы, обеспечивающие процессы координации в ЦНС
Фактор субординации – подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим.
Фактор силы процесса возбуждения – нервный центр (НЦ) реагирует на наиболее сильное возбуждение из числа всех (принципы общего конечного пути и доминанты), поступающих к нему. Имеется в виду, что более сильное – более биологически важное.
Фактор одностороннего проведения возбуждения в синапсах ЦНС формирует упорядоченность распространения возбуждения и предупреждение иррадиации.
Фактор структурно-функциональной связи между центрами включает ряд механизмов:
- прямая связь (команды от НЦ к другому НЦ или эффекторному органу),
- обратная связь (афферентные импульсы от эффекторов в НЦ),
- возвратная связь (возвратное торможение – вслед за возбуждением),
- реципрокная (взаимная) связь (торможение центра-антагониста),
- модульная структурно-функциональная организация ЦНС (модуль – нейронный ансамбль, обрабатывающий и передающий информацию).

Синаптическая потенциация – улучшение проведения в синапсах вследствие накопления Са2+ в пресинаптических окончаниях → улучшение процесса выработки навыков вследствие более быстрого и точного распространения импульсов по проторенным путям.

Принципы координации
1. Принцип доминанты (А. А. Ухтомский) – выделение ведущего (наиболее значимого) НЦ → автоматизированное выполнение двигательных актов, повышение их точности, экономичности. При этом доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:
a) повышенной возбудимостью;
b) стойкостью возбуждения (инертностью), т. е. трудно подавить другим возбуждением;
c) способностью к суммации субдоминантных возбуждений;
d) способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах.
2. Принцип пространственного облегчения - суммарный ответ при одновременном действии двух слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. В основе этого принципа лежат особенности структурной организации нейронов:
 аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют
1) центральную (пороговую) зон с достаточным количеством синаптических окончаний для формирования ПД и
2) периферическую (подпороговую) «кайму», имеющую меньшее число окончаний, что недостаточно для генерации ПД (подпороговое возбуждение),
 при одновременном раздражении афферентных нейронов ПД генерируются и нейронами подпороговой зоны,
 выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше, т.е. разовьется центральное облегчение. это и имеет место при действии на организм слабых раздражителей.
3. Принцип окклюзии – противоположен пространственному облегчению: два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации;
 причина окклюзии: афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно,
 явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражении.
4. Принцип обратной связи – автоматическая саморегуляция процесса, которая позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом, включает в себя 1) положительную обратную связь (в основном в патологии) и 2) отрицательную обратную связь.
Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения) отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т. д.):
– например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя.
Принцип рециппрокности играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

6. Принцип общего конечного пути, при котором эффекторные нейроны ЦНС (мотонейроны сп.мозга) являются конечными в цепочке афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов: например, на мотонейронах пер. рогов сп. мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афф. нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур), поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

Тест
1. Согласны ли Вы с утверждением, что «координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними»

a) да

b) нет
2. Что из перечисленного относится к принципам координационной деятельности ЦНС?

a) фактор субординации

b) бездекрементное проведение возбуждения
3. Верно ли утверждение, что «фактор силы процесса возбуждения позволяет выделить биологически более значимое возбуждение»?

a) да

b) нет
4. Что из перечисленного не относится к принципам координационной деятельности мозга?

a) принцип общего конечного пути

b) высокая чувствительность к гипоксии

c) принцип прямой и обратной связи
5. Что из перечисленного не относится к принципам координационной деятельности мозга?

a) принцип реципрокности

b) принцип окклюзии

c) избирательная проницаемость гематоэнцефалического барьера
6. Что из перечисленного не относится к принципам координационной деятельности мозга?

a) принцип облегчения

d) неспособность нейронов к делению

e) принцип доминанты