Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 93
Текст из файла (страница 93)
432 Я. М. Галл, Я. И. Старобогатов
от предка с неизвестными особенностями), имеющих длинный или короткий хвост,
длинные или короткие уши и мех различной окраски; как он оказался ответственным
за [существование] одного вида растений с острыми и других с тупыми листьями[В 5-м издании эта фраза существенно изменена и начинае-юя с абзаца]: Брони,
опять же, спрашивает, как естественный отбор мог оказаться ответственным за различия между видами, которые, по-видимому, не служат этим видам, [отличия] такие,
как длина ушей и хвоста или складки эмали зубов некоторых видов зайцев и мышей
[3-е издание]. Я не могу дать определенного ответа на эти вопросы. Но я могу спросить
в ответ, где эти различия, бесцельно созданные, в доктрине независимого творения?
Они могли бы сформироваться благодаря корреляции роста путем естественного сохранения полезных или коррелированных вариаций. Я убежден в доктрине происхождения путем модификаций, несмотря на то, что то или иное конкретное изменение структуры не может быть ответственно за [все изменения], поскольку эта доктрина объединяет и объясняет многие общие природные явления, как мы это увидим в последующих
главах. [Три последние предложения были убраны в 5-м издании. В нем далее следует] г
В отношении растений этот предмет недавно обсуждался Негели в его превосходном
очерке. Он отмечает, что естественный отбор влиял сильно, но настаивает на том, что"
семейства растений отличаются друг от друга главным образом морфологическими
особенностями, которые, по-видимому, почти неважны для благоденствия вида. Он,.
соответственно, убежден в [существовании] врожденной тенденции к совершенствованию или прогрессивному развитию. Он отмечает расположение клеток в тканях и листьев на оси [растения] как случаи, в отношении которых естественный отбор едва ли
мог играть роль. К этому можно добавить численные соотношения частей цветка, положение семяпочек, форму семян, если она бесполезна для их распространения, и т. п^
Проф. Вейсман, обсуждая очерк Негели, считает ответственным за такие различияприроду организма, варьирующего под действием определенных условий, и это то же
самое, что я назвал прямым и определенным действием условий жизни, заставляющим
все или почти все особи одного и того же вида варьировать одинаковым образом.
Если мы вспомним такие случаи, как образование более сложных жабр и некоторыеуродства, которые не могут быть объяснены реверсией, сцеплением и т. п., и резкиесильно выраженные отклонения в структуре, такие как появление махровой розы
на обычной розе, мы должны отметить, что организация особи способна благодаря
присущим ей законам роста претерпевать в некоторых условиях Значительные модификации независимо от постепенной кумуляции слабых врожденных модификаций. В этой
главе были приведены различные морфологические различия, к которым мы еще вернемся, но многие различия могут в настоящее время быть очень полезными или ранеемогли быть таковыми, хотя мы не можем понять их назначение, и на них действовал
естественный отбор. Еще большее число морфологических различий могут определеннорассматриваться как неизбежный результат воздействия ограниченности или избыточности пищи, ранее образовавшейся части, влияющей на часть, развивающуюся позже,
корреляции и т. д. — путем других адаптивных изменений, через которые все виды
должны пройти на длинном пути происхождения и модификации.
Никто не будет утверждать, что мы уже знаем назначение всех частей какого-либорастения или функцию каждой клетки в каком-то органе. Пять или шесть лет назад
бесконечные частности строения цветка орхидей, крупные гребни и валики и взаимноерасположение различных частей рассматривались как бесполезные морфологические
различия, но ныне мы знаем, что они играют большую роль и должны были находиться
в сфере действия естественного отбора. Никто в настоящее время не может объяснить,
почему листья на побеге расположены по отношению друг к другу под определенным
углом, но мы можем видеть, что такое расположение связано с их размещением на равных расстояниях от [других] листьев, и мы можем с достаточным основанием предполагать, что впоследствии, возможно, будет показано, что добавление новых листьев.
к сжатому побегу в почке столь же закономерно, как и углы в ячейке пчелиного сота,
определяемые способом, которым насекомые выполняют совместную работу.
В некоторых группах растений семяпочки поднятые, в других подвешенные, а унекоторых растений внутри одного и того же гнезда завязи одна семяпочка поднятая,
а другая подвешенная. Эти положения с первого взгляда кажутся чисто морфологическими [особенностями], не имеющими физиологического значения, но д-р Гунер (Ноопег) сообщил мне, что в одной и той же завязи бывают оплодотворены в разных случаях
Комментарий
438
только верхние семяпочки, а в других — только нижние, и он полагает, что это, вероятно, зависит от направления, по которому входят пыльцевые трубки. Если так положение семяпочек, даже если одни поднятые, а другие подвешенные, должно следовать из отбора слабых отклонений в их положении, которые могли благоприятствовать их оплодотворению и продукции семян.
Некоторые растения, принадлежащие к разным отрядам, производят цветки двух
типов: одни открытые, обычного строения, другие закрытые и недоразвитые. В последних лепестки почти всегда редуцированы до рудиментов; пыльцевые зерна уменьшены
в диаметре, пять из чередующихся гычинок рудиментарны у Onanis columnae, а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки, тогда как две сохраняют свою функцию, будучи очень малого размера. В 6 из 30 закрытых цветков „индийской фиалки" уменьшено число чашелистиков от нормального числа пяти до трех.
В одной из секций [семейства] Malpighiaceae закрытые цветки, согласно А. де Жюсье
(A. de Jussieu), еще более модифицированы: пять тычинок, расположенных против
чашелистиков, абортированы и развита лишь шестая, расположенная против лепестка;
эта последняя тычинка отсутствует в нормальных цветках этого вида; столбик абортирован, и число гнезд завязи уменьшено с трех до двух. У всех упомянутых выше растений мелкие закрытые цветки играют большую роль, поскольку они дают с совершенной
надежностью и с расходом крайне малого количества пыльцы или другой организованной материи большое количество семян, тогда как развитые цветки позволяют случайно
скрещиваться с другими особями. Таким образом, эти изменения могли быть и несомненно были результатом действия естественного отбора, и я могу добавить, что почти
все переходы между нормальными и недоразвитыми цветками могут иногда быть
найдены на одном и том же растении.
В огношении модификаций, которые неизбежно следуют из других изменений —
через недостаточность или избыточность пищи, через давление и другие неизвестные
влияния, здесь я приведу только несколько кратких примеров. У испанского каштана
и некоторых елей, согласно Шахту (Schacht), угол расхождения листьев может быть
разным на почти горизонтальных и вертикальных ветвях. У руты обыкновенной и некоторых других растений один цветок, обычно центральный или терминальный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пять гнезд завязи, в то
время как другие цветки на этом растении тетрамерны. У британской Adoxa самы»
верхний цветок, как правило, имеет две лопасти чашечки с другими тетрамерными
органами, тогда как соседние цветки имеют обычно три лопасти чашечки, а другие органы пентамерные, и это различие, по-видимому, происходит от того, как эти цветки
оказываются тесно упакованными вместе. У многих Compositae и Umbelliferae и некотсрых других растений венчик краевых цветков более развит, чем у центральных,
и это, вероятно, результат естественного отбора, чтобы все цветки стали много более
заметными для тех насекомых, которые полезны или даже необходимы для их опыления. В связи с более сильным развитием венчика репродуктивные органы часто более
или менее абортированы. Есть и более занятный факт, что семянки или семена из периферических и центральных [цветков] иногда сильно различаются по форме, окраске
и другим признакам. У Carthamus и некоторых других Compositae только центральные
семянки снабжены хохолком, а у Hioseris одна и та же корзинка производит семянки
трех различных типов. У некоторых Umbelliferae внешние семена, согласно Таушу
(Tausch), ортоспермные, а центральные — целоспермные, и это отличие рассматривалось Декандолем, как имеющее высшее таксономическое значение в пределах семейства. Если в подобных случаях, как и во всех предыдущих, листья, цветки, плоды и т. д.
на одном и том же растении находились бы точно при одних и тех же внешних и внутренних условиях, все они, без сомнения, должны были бы иметь одни и те же морфологические признаки, и совершенно ясно, что тут не следует призывать на помощь
принцип прогрессивного развития. В отношении мелких закрытых цветков, равно
как и многих деградировавших паразитических животных, если мы примем, что это
необходимо, мы должны были бы привлечь врожденную тенденцию к регрессивному
развитию.
Можно привести много примеров морфологических признаков, значительно варьи^
рующих у растений одного и того же вида, произрастающих рядом и даже у одной»
и той же особи растения; некоторые из этих признаков считаются важными в таксономическом отношении. Я обращу внимание на несколько случаев, которые вспомнились-
28 Чарлз Дарвин
434 Я. М. Галл, Я. И. Старобогатов
мне в первую очередь. Нет надобности приводить примеры цветков одного и того же
растения, которые [могут быть] либо тетрамерными, либо пентамерными, и т. д. Но если
число частей мало, вариации числа во всех случаях сравнительно редкя. Я могу отметить, что, согласно Декандолю, цветки Papaver bracteatum бывают с двумя чашелистиками при четырех лепестках (и это обычный тип с маковыми головками) или с тремя
чашелистиками и шестью леаестками. Способ, которым лепестки сложены в бутоне,
у большинства групп является постоянным морфологическим признаком, но
•проф. Эйса Грей установил, что у некоторых видов Mimulum [почкосложение] столь же
•часто бывает сходным с таковым у трибы Bhihanthidae, как и трибы Antirrhinidae,
.куда входит этот род. Огюст Сент-Илер приводит следующие примеры: род Zanthoxylon
.принадлежит к тому подразделению Rutaceae, которое имеет одногнездную завязь,
но у некоторых видов могут быть найдены цветки на одном и том же растении и даже
в одной метелке как с одним, так и с двумя гнездами. У Helianthemum коробочка
•описывается как одногнездная или трехгнездная, а у Н. mutabile имеется одна более
или менее крупная пластинка между перикарпом и плацентой. В цветках Saponaria
•officinalis д-р Мастере (Masters) также нашел примеры как краевой, так и свободной
центральной плапентации. Наконец, Сент-Илер нашел у южной окраины аоеала Gomphia oleaeformis две формы, в отношении которых он сперва не сомневался, что это разные виды, но впоследствии увидел их растущими на одном кусте.
На примере этих растений не следует ли сказать, что они были выявлены в ходе
•продвижения к высшей стадии развития? Напротив, я должен заключить о подобных
•признаках, варьирующих столь снгьно, что они крайне маловажны для самих растений, как бы ни былд они важны для нас в наших классификациях. Хотя мы почти ничего не знаем о побудительных причинах каждой модификации, из того, что мы знаем
об отношении изменчивости к меняющимся условиям, представляется вероятным,
что в определенных условиях одна структура должна преобладать над другой и поэтому
могла быть представлена постоянно или почти постоянно. Из самого факта [существования] подобных различий, которые неважны для благоденствия вида, [следует],
что если бы слабые уклонения, которые встречались, не были усилены или накоплены
естественным отбором, то они подлежали бы исчезновению в результате случайного
скрещивания разных особей. Структура, которая развилась в результате длительного
отбора, когда перестает быть полезной для вида, обычно становится изменчивой,
жак мы видели на [примере] рудиментарных органов; она более не регулируется силой
отбора, но, с другой стороны, когда из-за природы организма или из-за изменения
условий возникли модификации, несущественные для благополучия вида, они могли
быть и часто были переданы в том же самом виде многочисленным модифицированным
в других отношениях потомкам. Волосы были переданы почти всем млекопитающим,
перья — всем птицам и чешуя — всем настоящим рептилиям. Структуре, какова бы
она ни была общей многим родственным формам, придается нами высокое таксономическое значение и, соответственно, она принимается нами как имеющая большое значение для жизни вида. Таким образом, я склонен считать, что те морфологические
различия, которые мы рассматриваем как важные, такие как листорасположение,
подразделение завязи, положение семяпочек и т. п., сначала проявляют во многих случаях варьирование, но рано или поздно становятся почти константными под действием
природы организма или внешних условий, равно как и под действием скрещивания;
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
